| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Головний мозок - це відділ центральної нервової системи, який є основним регулятором життєвих функцій організму. Він передає виконавчим органам команди про характер відповідних реакцій на роздратування.
Головний мозок формується з переднього відділу нервової трубки, яка сильно розростається і утворюються три міхура: передній, середній і задній. Надалі при нерівномірному зростанні нервової трубки розвиваються п'ять мозкових бульбашок, які потім диференціюються в відповідні відділи головного мозку.
Головний мозок розташовується в мозковій частині черепа і, так само як спинний, покритий трьома мозковими оболонками: твердою, павутинною і м'якою.
Тверда мозкова оболонка - зовнішня. Вона зростається з окістям черепних кісток, тому епідуральний простір відсутня, що забезпечує надійну фіксацію головного мозку. В субдуральна простір від твердої мозкової оболонки відходять дві складки: серповидная (поздовжня) і перетинчастий мозочковою намет (поперечна).
Паутинная оболонка на звивинах мозку міцно зростається з м'якою оболонкою. Під павутинною оболонкою субарахноїдальний простір зберігається тільки в щілинах і борознах між звивинами і на базальної поверхні мозку.
М'яка, або судинна, оболонка головного мозку міцно зростається з мозком, заповнює всі щілини і разом з судинами проникає в речовину мозку, утворюючи гематоенцефалічний бар'єр.
Субдуральний і субарахноїдальний простору головного та спинного мозку, порожнини шлуночків і каналів мозку заповнені спинномозковою рідиною (ліквором). Ліквор утворюється з плазми крові, заповнює простору під оболонками і шлуночки і відтікає в заглоткові лімфатичні вузли. Поряд з плазмою крові церебральна рідина живить мільярди нервових клітин, підтримує сталість внутрішньочерепного тиску, утворює м'яку «подушечку», яка захищає мозок від струсів, видаляє шкідливі продукти обміну речовин.
Головний мозок на дорсальній поверхні розділений поперечною щілиною на великий і ромбоподібний мозок. Великий мозок складається з кінцевого мозку, або двох півкуль, проміжного і середнього мозку, з дорсальній боку прикритих півкулями. Ромбоподібний мозок включає задній мозок, що складається з мозочка, мозкової моста і довгастого мозку. Мозочок знаходиться дорсально від довгастого мозку і ззаду від півкуль великого мозку (рис. 59).
Мал. 59. Відділи головного мозку на поздовжньому розрізі
Головний мозок складається із сірої та білої речовин. Сіра речовина розташовується зовні, формуючи кору великого мозку і мозочка, і частково в численних ядрах стовбура мозку.
Стовбур мозку включає в себе довгастий мозок, варолиев міст, мозочок і структури середнього та проміжного мозку.
Ядра стовбура мозку утворені тілами (перікаріона) муль- тіполярних нейронів. З черепних розрізняють ядра під'язикового, додаткового, блукаючого, язикоглоткового і переднеуліткового нервів довгастого мозку, а також відвідного, лицьового і трійчастого, локалізованих в вароліевом мосту. З рейлерних (переключательних) розрізняють медіальне і заднє додаткове оливні ядра довгастого мозку; верхнє Оливній ядро, ядра трапецієподібного тіла і ядро латеральної петлі варолиева моста; зубчасте, пробковидне і кулясте ядра мозочка; червоне ядро середнього мозку і ін.
Продовгуватий мозок - це продовження спинного мозку. Кордоном між спинним і довгастим мозком є коріння під'язичних нервів (XII пара) і каудальний відділи двох пірамід у вигляді валиків на вентральній поверхні мозку. У валиках проходять пірамідні пучки з кори півкуль в спинний мозок. Позаду моста відходять відводять нерви (VI пара), а також послідовно VII, VIII, IX, X і XI пари черепних нервів.
У довгастому мозку закінчуються аферентні волокна, які передають імпульси від шкіри голови, слизової оболонки травної трубки, печінки і підшлункової залози, органів дихання, серця, рецепторів оболонок судин, органів слуху та рівноваги. Біла речовина довгастого мозку складається з пучків нервових волокон; чутливі пучки йдуть зі спинного мозку в різні відділи головного мозку, а рухові пучки проходять з кори півкуль (пірамідні шляху) або червоних ядер середнього мозку (Монаков пучок).
Задній мозок складається з мозкового (варолиева) моста і мозочка.
Мозковий, або варолиев, міст розташований на передньому кінці довгастого мозку у вигляді поперечного валика, що переходить в бічні ніжки мозочка. Міст з'єднується провідними шляхами (парними ніжками): краніальніше - із середнім мозком (пластиною четверохолмия), бічними ніжками і каудально - з довгастим мозком.
мозочок має майже кулясту форму, розташовується під потиличною долями півкуль великого мозку в задній черепній ямці. Мозочок розділений двома борознами: на черв'ячок і дві бічні частки, або півкулі.
Глибокі поперечні щілини поділяють мозочок на ростральну, каудальную, Клочкова-узелковую частки і численні часточки. Окремі часточки функціонально пов'язані з рухом будь-якого органу. Наприклад, часточка, пов'язана з рухом шиї, розвинена у жирафа, тоді як у кита вона редукована. Мозочок бере участь в регуляції м'язового тонусу і координації рухів, є підкірковим м'язовим центром, контролюючим м'язові рухи для збереження рівноваги.
Основна маса сірої речовини мозочка розташовується на поверхні і формує кору з численними поперечними складками. Біла речовина знаходиться всередині, розходиться в різні боки між складками кори і утворює складну систему розгалужень - arbor vitae (древо життя). У білому мозковій речовині черв'ячка знаходиться шаровидне ядро - підкорковий центр рівноважного аналізатора. У білій речовині півкуль мозочка розташовані зубчасті ядра, службовці передавальними центрами рухових імпульсів.
У корі мозочка знаходяться нейрони п'яти типів: корзинчаті, зірчасті, клітини Гольджі, клітини Пуркіньє, клітини-зерна, що утворюють складну систему синаптичних зв'язків. З перерахованих клітин перші чотири типи є гальмівними, а клітини зерна - збудливими. На вертикальному розрізі кори мозочка виявляють три шари: зовнішній - молекулярний, середній - гангліозний, внутрішній - зернистий (рис. 60).
Молекулярний шар становить близько 55% товщини кори, але клітин і відповідно ядер містить відносно мало, в зв'язку з цим завжди забарвлюється слабо (залишається більш світлим). Шар утворений клітинами нейроглії і асоціативними
Мал. 60. Будова мозочка (по В. Г. Єлисєєва і співавт.):
а - вертикальний розріз двох звивин мозочка: /-клітини Пуркіньє (гангліозний шар); 2 молекулярний шар; 3 зернистий шар; 4 м'яка оболонка; J - кровоносні судини; б-білу речовину; б-схема будови мозочка: / -моховідное волокно; 2-лазить волокно; J-дендрити гангліозних клітин; 4 - корзинчатим клітина; 5 зірчасті клітини; 6 клітини Пуркіньє; 7- малі зернисті клітини; 8- гліальні клітини; 9- великі зернисті
клітини; 10 біла речовина
нейронами двох видів: дрібними зірчастими і більшими незграбної форми корзинчатими клітинами. Зірчасті і корзін- -чатие клітини передають гальмівні імпульси на грушоподібні клітини кори мозочка в площині поперечної звивини. Зірчасті клітини мають короткі дендрити, тоді як у корзинчатих вони довгі і розгалужені. У корзинчатих клітин довгий аксон, що йде паралельно поверхні гангліозного шару і по шляху віддає колатералі. Вони йдуть в гангліозний шар, розщеплюються на дрібні гілки і утворюють сіточку навколо великих грушовидних клітин. Основу молекулярного шару складають потужні розгалуження дендритів грушовидних нейронів гангліозного шару, які утворюють синаптичні зв'язки з численними аксонами зірчастих і корзинчатих клітин. Активність корзинчатих нейронів гальмує активність грушовидних нейронів гангліозного шару.
Гангліозний шар складається з одного ряду великих еферентних клітин Пуркіньє, що мають грушоподібну уплощенную форму. Від заснування клітини йде тонкий довгий аксон в білу речовину до клітин підкіркових ядер. Причому аксони мають безліч колатералей, які повертаються в гангліозний шар і утворюють синапси з дендритами поруч розташованих грушовидних клітин. На іншому полюсі клітин Пуркіньє розташовуються два-три товстих дендрита, що прямують в молекулярний шар. Там вони розгалужуються на густу крону гілочок, які пронизують всю товщу молекулярного шару. Аферентна система волокон організована таким чином, що надходять в кору мозочка імпульси в кінцевому рахунку адресуються клітинам Пуркинье - єдиним еферентних нейронів кори мозочка.
Зернистий шар становить близько 40% кори мозочка. Цей шар найглибший в корі, він стикається з білою речовиною. Зернистий шар містить величезну кількість клітин зерен і два види зірчастих клітин Гольджі з короткими і довгими аксонами. Клітини-зерна мають круглий велике ядро і невеликий обсяг цитоплазми, короткі дендрити закінчуються розгалуженням у вигляді лапки птаха і утворюють синапси з закінченнями приходять в кору мозочка збуджуючих Моховидних волокон. Порушення, отримане від Моховидних волокон, проводять аксони клітин-зерен до молекулярного шару кори. В молекулярному шарі аксони клітин-зерен Т-образно діляться на дві гілки, орієнтовані уздовж звивин органу, паралельно поверхні. Ці паралельні волокна великої протяжності перетинають зони розгалуження грушовидних клітин. Аксони утворюють численні синапси як з дендритами грушовидних клітин гангліозного шару, так і з асоціативними клітинами молекулярного шару.
Клітини нейроглії (гліоціти) розташовані у всіх шарах кори мозочка і представлені волокнистими і плазматичними астроцитами. У гангліозних шарі між грушоподібними нейронами знаходяться клітини нейроглії, що відрізняються темними ядрами, відростки яких утворюють Бергманівський волокна молекулярного шару мозочка, розташовані між гілками дендритів гангліозних клітин. В молекулярному і гангліозних шарах кори мозочка зосереджені клітини мікроглії (макрофаги).
У білій речовині в глибині мозочка над IV мозковим шлуночком розташовується ядро шатра, латерально від якого знаходяться дрібні кулясті ядра, а ще латеральнее - витягнуте пробковидне ядро. Найбільшим в мозочку є зубчасте ядро. Дрібні кулясті ядра являють собою підкорковий центр рівноважного аналізатора; зубчасте ядро служить передавальним центром рухових імпульсів. Нейрони ядер мозочка мають подібну структуру, від них починаються провідні шляхи мозочка. Завдяки тісним зв'язкам з такими ядрами, як вестибулярні, моторні, рівноваги і координації м'язових рухів, мозочок бере участь в вестибулярно-спінальних і вестибулярно-візуальних рефлексах.
Аферентна система волокон мозочка представлена двома видами аферентних волокон: Моховидними і лазять. Моховидні волокна, вступаючи з білої речовини мозочка в кору, закінчуються синапсами в «клубочках» мозочка, контактуючи з термінальними ветвлениями дендритів клітин-зерен, аксони яких по паралельних волокнам проводять імпульс в молекулярний шар кори.
лазять волокна перетинають зернистий шар, підходять до грушовидним клітинам і по дендритам піднімаються в молекулярний шар. Отже, збуджуючі імпульси в кору мозочка надходять на грушоподібні клітини або по лазающим волокнам безпосередньо, або по моховидна волокнам через клітини-зерна по паралельних волокнам.
хвилюючий шлях представлений наступною послідовністю: закінчення Моховидних волокон - клітини-зерна, аксони яких розгалужуються і утворюють паралельні волокна, - збуджуючі синапси на дендритах клітин Пуркіньє.
Гальмівний шлях представлений послідовністю: моховидні волокна - клітини-зерна - паралельні волокна - корзинчаті клітини, які утворюють щільні скупчення гальмівних синапсів на тілах клітин Пуркіньє.
Великий мозок підрозділяється: на середній, проміжний і кінцевий мозок.
середній мозок розташовується попереду ніжок мозку; межа між середнім і проміжним мозком - латеральні поверхні III мозкового шлуночка.
У складі середнього мозку виявляють: четверохолмие (дах), очіпок (покришку), чорна речовина і ніжки великого мозку.
Між четверохолмием і чепцом розташований мозковий водогін, що з'єднує III і IV мозкові шлуночки.
Четверохолміе складається з пластинки і чотирьох підвищень (горбків): ростральних і хвостових. Ростральні горбки характеризуються шаруватим розташуванням нейроцитів і містять підкіркові зорові центри. Каудальні горбки складаються зі скупчень нейронів - ядер, в яких локалізовані підкоркові центри слуху і рівноваги. За участю відповідних центрів четверохолмия здійснюється поворот очей і голови в бік зорових і поворот вух і голови в бік звукових подразників. Встановлено, що у сільськогосподарських тварин четверохолмие має менші розміри в порівнянні з аналогічною структурою диких родичів.
У очіпку сіра речовина розташовується центрально у вигляді ядер, число яких досягає тридцяти. Наприклад, розрізняють початкові ядра під'язикового, додаткового і відвідного нервів; парасимпатичні ядра Якубовича; частина ядер V пари черепних нервів; ретикулярні ядра покришки; кінцеві ядра преддверно нерва; ядра окорухового і блокового нервів, розташовані під водопроводом. Крім того, тут залягають парні ядра сірої речовини, або червоні ядра, - великі скупчення нейронів з чіткою капсулою з білої речовини, що мають розгалужені зв'язки з вище-і нижчого рівня відділами центральної нервової системи. Зокрема, провідними шляхами нейрони пов'язані з довгастим, спинним мозком, мозочком, зоровими буграми, смугастими тілами, корою великих півкуль.
Чорне речовина у вигляді дугоподібної смужки розташовується у верхній частині чіпця і представлено дрібними веретеноподібними нейронами. У дугоподібної смужці виявляють дві частини: компактну, утворену пігментованими нейронами; ретикулярную непігментовані нейронів з включеннями липофусцина. Чорне речовина пов'язано з багатьма встановленими вище ядрами і входить до складу формації середнього мозку.
Ніжки великого мозку утворені провідними шляхами, що йдуть з кори півкуль.
проміжний мозок розташований вище середнього мозку, його покриває кора півкулі. Проміжний мозок складається з двох симетричних половин. У центрі проміжного мозку з кожного боку підносяться зорові горби, таламична область, або таламус (від rp. Talamus - кімната), навколо якого групуються інші області проміжного відділу: метаталамус, епіталамус і гіпоталамус.
Таламічна область - найбільша частина проміжного мозку. У ній багато ядер, які збирають інформацію від різних рецепторів: температурних, больових, смакових. У цій області відбувається первинний аналіз і синтез різних сенсорних імпульсів. Ядра таламичної області відокремлені один від одного прошарками білої речовини і пов'язані між собою асоціативними волокнами. У вентральних ядрах закінчуються висхідні еферентні шляхи і починаються шляхи, по яких імпульси передаються в кору великого мозку. Через нервові центри таламуса в кору півкуль надходять аферентні імпульси з зорових нервів, які утворюють латеральні колінчаті тіла таламуса в каудальному відділі, а також з слухових нервів, що утворюють медіальні колінчаті тіла (обидва колінчастих тіла утворюють метаталамус). У латеральної частини таламуса йдуть провідні шляхи з шкірного і суглобово-м'язового аналізаторів. У медіальному відділі проходять еферентні провідні шляхи з кори півкуль в спинний мозок і рухові черепні нерви.
Епіталамус, або надбугорье, являє собою дорсальний відділ проміжного мозку. Складається з епіфіза, вуздечки епіфіза і вузла вуздечки. Через нервові центри таламуса проходять аферентні сигнали, що прямують в кору великих півкуль з зорових і слухових нервів латеральних і медіальних колінчастих тіл, що утворюють метаталамус (Забугор'є).
Гіпоталамус, або подбугорье, розташований позаду перехрещення зорових нервів між ніжками великого мозку на дні III мозкового шлуночка. Гіпоталамус - найважливіший центр вегетативної системи, що регулює (нейтральні і ендокринних шляхами) кров'яний тиск, водний і жировий обміни, тепловіддачу, постійність внутрішнього середовища в цілому. У складі гіпоталамуса розрізняють: соскоподібного тіло з численними маммілярнимі ядрами, сірий бугор і субталамус. Численні маммілярние ядра є проміжними центрами провідних шляхів від нюхового мозку в ядра зорових горбів і рухові ядра середнього мозку. У ростральної гіпоталамічної області розташовуються супраоптичне і паравентрикулярное ядра, що виконують нейросекреторну функцію. Нейрони виділяють секрет, який по супраоптіко-гіпофізарний і паравент- рікулярно-гіпофізарний трактах надходить в нейрогипофиз.
Гіпоталамус пов'язаний з усіма відділами центральної нервової системи: еферентні шляхи йдуть до зорових горбах і гіпофізу, спускаються до середнього, довгастого і спинного мозку. Аферентні імпульси надходять в ядра гіпоталамічної області головним чином з зорових горбів.
кінцевий мозок складається з кори півкуль, нюхового мозку і смугастого тіла.
В півкулях головного мозку структурні елементи приблизно симетричні, кожне має руховий, слуховий, зоровий та інші центри і є дзеркальним відображенням іншого. На кожній півкулі виділяють плащ, побудований із сірої та білої речовин. Сіра речовина лежить поверхнево і утворює кору півкуль - вищий відділ центральної нервової системи.
У корі півкуль зосереджені рухові центри органів тіла тварини і мозкові відділи аналізаторів. Тут аналізується, синтезується вся інформація, яка надходить з навколишнього і внутрішнього середовищ організму, і виробляються відповідні відповідні реакції.
Поверхня кори мозку збільшується за рахунок звивин, розділених борознами і щілинами. Одна з найбільш великих борозен - сильвиева борозна розташовується на латеральної поверхні кори. На кожній стороні плаща розрізняють п'ять часткою. Лобові, тім'яні, скроневі частки у тварин виконують вищі функції нервової системи. У потиличних частках знаходяться коркові центри зорового аналізатора. Нюхові частки формують нюховий мозок.
Товщина кори становить у тварин 1,5 ... 3,5 мм. У комахоїдних, рукокрилих, зайцеобразних і гризунів півкулі ббль- ший частиною гладкі. У хижих, ластоногих, хоботних і копитних тварин поверхню кори утворює складки, борозни, щілини, а між ними - звивини, спрямовані переважно поздовжньо. Найбільш звивиста кора у приматів, у яких звивини займають 85 ... 95% площі півкулі.
Кора півкуль утворена вельми різноманітними за формою нейронами: зірчастими, веретеноподібними, павукоподібними, горизонтальними, пірамідними. Найбільш численними є пірамідні клітини, які характеризуються витягнутої трикутної формою. Від розширеного підстави тіла клітини, зверненого до білої речовини мозку, відходить аксон, який закінчується синапсом в сірій речовині суміжної ділянки мозку або в білій речовині, формуючи провідні шляхи центральної нервової системи. Різноманітні за формою мультиполярні нейрони розташовуються в корі більш-менш відмежовані шарами.
Цитоархітектоніка кори півкуль у ссавців має подібну структуру, і в окремих ділянках виявляють шість шарів: молекулярний, зовнішній зернистий, пірамідний, внутрішній зернистий, гангліозний і поліморфний (рис. 61).
молекулярний шар містить мережу нервових волокон і окремі дрібні нервові клітини, переважно веретеноподібної форми. Нервові волокна орієнтовані паралельно поверхні мозку, велика частина волокон являє собою відростки нижчого шару. У цьому шарі зосереджено безліч сінап-
Мал. 61. Будова великих півкуль головного мозку (по В. Г. Єлисєєва і співавт.):
А - м'яка. мозкова оболонка; Б сіра речовина; В - біла речовина; / - молекулярний шар; 2 зовнішній збрністий шар; 3 - пірамідний шар; 4 - внутрішній зернистий шар; 5 гангліозний шар; 6 поліморфний шар
сов, утворених з відростків корково-коркових і підкіркових нейронів. Функціональне значення молекулярного шару полягає в конвергенції, підсумовуванні і переробці інформації, що надходить з інших шарів кори і різних ділянок тіла тварини.
Зовнішній зернистий шар представлений дрібними нервовими клітинами діаметром близько 10 мкм, округлої, зірчастої або пірамідальної форми. Дендрити направляються на молекулярний шар, аксони - в білу речовину. У цьому шарі виявляють велику кількість синапсів аксодендрітічного і аксосома- тичного типів.
пірамідний шар утворений клітинами малої пірамідальною і зірчастої форм, які представляють собою асоціативні нейрони. Великі пірамідні клітини здійснюють проекційні зв'язку. Розміри клітин в периферійній зоні (10 мкм) поступово збільшуються і досягають 40 мкм в центральній зоні. Від верхівки пірамідної клітини відходить дендрит, розгалуження якого розташовуються в молекулярному шарі. Дендрити бічній поверхні і підстави клітини короткі і утворюють синапси з суміжними клітинами цього шару. Аксони пірамідних нейронів направляються в нижні шари, де від них відходять колатералі, або аксони спускаються в білу речовину і проникають в інші області кори. Аксони дрібніших зірчастих клітин не виходять за межі кори.
Внутрішній зернистий шар утворений дрібними зірчастими і пірамідальними клітинами і горизонтально розташованими нервовими волокнами.
гангліозний шар містить великі клітини Беца пірамідальної форми висотою до 120 мкм і шириною біля основи піраміди 80 мкм. У цитоплазмі клітин знаходяться великі базофільні грудочки, що свідчить про високий рівень синтезу білків, необхідних для підтримки маси цитоплазми довгих аксонів. Довгі аксони формують кортікоспінальних шляху спинного мозку.
поліморфний шар утворений нейронами різної форми. Відростки клітин довгі: дендрити досягають молекулярного шару, аксони направляються в білу речовину в складі еферентних шляхів головного мозку.
Біла речовина під корою плаща складається з центральних провідних шляхів: комісуральних, асоціативних і проекційних. Комісуральних, або поперечні, нервові волокна з'єднують коркові центри правого і лівого півкуль і передають інформацію як по проводах.
Нюховий мозок відокремлюється від плаща прикордонної базальної, або нюхової, борозною. Нюховий мозок розташований на вентральній поверхні головного мозку. У нюховому мозку виділяють центральний і периферичний відділи.
До центрального відділу відносять звивини морського коня (гіпокампу), а також зубчасту і склепінчасту звивини. Периферичний відділ включає в себе нюхові цибулини, виступаючі наперед від півкуль (в них входять нюхові нерви); від нюхових цибулин ідуть каудальні нюхові тракти - загальні, латеральні і медіальні (вони покривають нюхові звивини); між нюховими трактами виступають нюхові трикутники. Позаду нюхових трикутників розташований перехрещення зорових нервів - ділянку проміжного мозку.
Латеральні нюхові тракти каудально переходять в грушоподібні частки, які служать проміжним нюховим центром. Медіодорсально грушоподібна частка кожної сторони переходить в звивину гіпокампа (рогів Аммона). Амона роги розташовані на дні бічних шлуночків, прикритих судинним сплетінням, сам же гіпокамп прикриває зорові горби проміжного мозку, від яких відокремлюється судинним сплетінням III мозкового шлуночка.
Амона роги є вищими підкірковими нюховими центрами, служать проміжною ланкою між нюховим мозком і корою півкуль. Провідні шляхи гіпокампу до соскоподібного тілу проміжного мозку утворюють звід. Попереду рогів Аммона дно бічних шлуночків мозку утворено смугастими тілами.
Смугасті тіла розташовані дорсально від нюхових трикутників. Передні і поверхневі частини смугастих тіл з боку шлуночків називають головками хвостатих ядер. Кзади і вентролатерального від головок хвостатих тел розташовуються інші ядра сірої речовини: сочевицеподібне ядро, бліді ядра, огорожі, відокремлені від хвостатих ядер внутрішньої капсулою, в якій проходять нервові шляхи, що з'єднують кору півкуль з усіма відділами головного мозку, включаючи і спинний мозок. Через смугасті тіла замикаються різні рефлекторні ланцюга. У нюховому мозку знаходяться первинні рухові центри, а в смугастих тілах - вищі підкіркові рухові центри.