| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
У корі великих півкуль налічується близько 14 млрд нейронів. Клітини і волокна в ній утворюють шість шарів (рис. 4.44). У самому поверхневому шарі клітини дрібні, нечисленні. Другий шар утворений нечисленними нейронами пирамидной форми невеликих розмірів. Розміри пірамідних нейронів збільшуються по мірі просування в глиб кори. У третьому шарі ці нейрони розташовуються вертикальними групами (колонками), між якими проходять пучки нервових волокон. Четвертий шар кори утворюють зірчасті клітини, відростки яких спрямовані горизонтально. Пірамідні клітини п'ятого шару дуже великі і мають добре розвинені
Мал. 4.44. Будова кори великих півкуль головного мозку людини:
а, 6 - нейронна організація кори; в - нервові волокна в корі. Цифрами позначені шари кори; нейронні мережі кори головного мозку новонародженої дитини (г) і дорослої людини (д) Відростки. шостий шар кори утворений численними веретеноподібними клітинами з добре розвиненими відростками. Іноді в корі виділяють сьомий шар, який є перехідним до білої речовини великих півкуль.
Пірамідні і веретеноподібні нейрони V і VI шарів мають довгі аксони, які утворюють спадні проекційні шляху до базальних гангліїв, таламуса, рухових ядер стовбура і мотонейронам спинного мозку. Дендрі- ти цих клітин піднімаються до верхніх шарів кори і на їх рівні контактують з відростками інших нейронів, а також з висхідними неспецифічними волокнами таламуса, які відносяться до активує кору системі. Завдяки такому розташуванню пірамідні нейрони збирають імпульси з усіх шарів кори. Аксони пірамідних клітин третього шару йдуть в інші зони кори, забезпечуючи зв'язок між ними як усередині однієї півкулі, так і в сусідніх півкулях. Зірчасті клітини четвертого шару отримують сенсорну інформацію від специфічних ядер таламуса і розподіляють її між пірамідними нейронами третього і п'ятого шарів. Зв'язки між зірчастими клітинами кори дозволяють підтримувати кругову циркуляцію імпульсів в корі деякий час після припинення стимуляції, т. Е. Ці нейрони знаходяться в стані «прихованого збудження». Така організація лежить в основі механізмів пам'яті.
Раніше кору великих півкуль вважали «вищою виконавчою владою» нервової системи. Зараз добре відомо, що кора великих півкуль - один з компонентів розподільних систем мозку.
Нейронну організацію кори, як і багатьох інших ділянок мозку, можна представити у вигляді нервових мереж. Виділяють кілька рівнів організації таких мереж.
мікромережі утворені невеликою кількістю близько розташованих нейронів, з'єднаних сінантічно. Більшість синапсів знаходяться на шипики дендритів пірамідних клітин (рис. 4.45). З утворенням шипиків в процесі розвитку мозку пов'язане збільшення числа синапсів в корі великих півкуль. Так, у семимісячного плода людини шипиків мало і вони мають неправильну форму, а у двомісячної дитини дендрити нервових клітин товщі і густо усіяні добре розвиненими шипиками (рис. 4.46). Синапси коркових нейронів дуже чутливі до зовнішньої стимуляції. Модельні досліди на тваринах показали, що при зменшенні надходження зорової інформації в кору
Мал. 4.45. Синаптичні закінчення і шипики на дендритах пірамідних нейронів кори великих півкуль
новонародженого дитинчати знижується число шипиків на дендритах пірамідних клітин в глибоких шарах зорової кори. Це викликано дегенерацією вже утворилися і неможливістю формування нових шипиків при відсутності стимуляції. Про те ж свідчать і результати, отримані на двох групах молодих тварин, одна з яких вирощувалася в сенсорно збагаченої, а інша - в сенсорно збідненого середовищі (тварини містилися в порожніх клітинах). У перших кора великих півкуль виявилася товщі, з великим числом синапсів. Аналогічні зміни числа дендритів і шипиків описані у дітей при неврологічних та інших захворюваннях, наприклад при хворобі Дауна.
локальні мережі кори великих півкуль є наступний рівень організації. Вони, як і в будь-якому іншому відділі ЦНС, складаються з трьох основних компонентів: вхідних волокон, интернейронов і вихідних нейронів. Особливість локальних нейронних мереж нової кори (нео-
Мал. 4.46. Розвиток шипиків на дендритах кіркових нейронів
Збільшення числа шипиків на апікальних дендритах великих пірамідних нейронів V шару кори у людини в процесі онтогенезу кортекса) полягає в тому, що нейрони всіх шарів кори групуються в колонки, перпендикулярні її поверхні, що добре видно на гістологічних зрізах. Вхідні сигнали від більшості сенсорних утворень, крім нюхових, надходять в кору з таламуса. При вертикальному зануренні в кору мікроелектрод, взнавств в товщу мозку, реєструє активність нейронів, що реагують на один вид стимулів. Це відбувається тому, що нейрони кожної колонки групуються навколо вхідного волокна від нейронів таламуса. Діаметр вертикальної колонки складає близько 500 мкм. Сусідні колонки пов'язані між собою і можуть залучатися до одні і ті ж реакції. Порушення однієї з колонок викликає реципрокное гальмування сусідніх. При повторному дії стимулу активуються не всі нейрони колонки, а тільки певна їх частина. Освіта колонок починається за кілька тижнів до народження, а закінчується вже після нього.