МЕХАНІЗМ ЗОВНІШНЬОГО ДИХАННЯ

У легких немає м'язів, які б брали участь в процесі вдиху і видиху. Розширення і спадання альвеол здійснюються з боку легенів пасивно, в результаті зменшення або збільшення обсягу грудної порожнини і зміни в ній тиску.

Грудна порожнина і негативний тиск. Під грудної порожнини зазвичай розуміють простір, обмежений реберної кліткою і діафрагмою. Це простір заповнений органами (легкі, трахея, серце, великі кровоносні судини, лімфовузли, грудна частина стравоходу) і порожнини по суті немає. Тому більш точне інше визначення: грудна порожнина - це вузька капілярна щілина між двома листками серозної оболонки - плеври: вісцеральної і парієтальної.

Вісцелярна плевра покриває органи, розташовані в грудній порожнині, а париетальная - реберну клітку. Між цими листками плеври є серозна рідина, що оберігає органи від тертя. Ширина Межплевральное щілини 5 ... 10мкм. Порожнина ж може утворитися при патології, коли обсяг Межплевральное щілини значно збільшується за рахунок скупчення в ній ексудату, крові або повітря.

Плевра не бере участі в газообміні. Вона має гарну всмоктувальної здатністю. Через плевру всмоктується надлишок серозної рідини, яка утворюється постійно. Плевра, особливо париетальная, забезпечена больовими рецепторами, сама

Мал. 7.1. Вимірювання негативного тиску в грудній порожнині:

/ - легкі; 2-серце, 3 плевра; - / - діафрагма; 5голка; б-кімограф; $ - рівні ртуті, що показують негативний тиск в грудній порожнині

ж легенева тканина больових рецепторів не має.

Якщо в плевральну порожнину ввести ін'єкційну голку, з'єднану трубкою з манометром (рис. 7.1.), То виявиться, що тиск в ній нижче атмосферного і коливається відповідно до дихальними рухами - вдихом і видихом. Тиск нижче атмосферного в фізіології прийнято називати негативним, а величина атмосферного тиску в даний момент часу приймається за нуль.

Коли і яким чином створюється в плевральній порожнині негативний тиск? Це відбувається при першому вдиху новонародженого. У плода розмір легких відповідає розміру грудної клітини. Газообмін у легенях не відбувається, плід обмінюється газами з кров'ю матері через плаценту. Тому у плода грудна клітка сплощена, ребра опущені, альвеоли спали, голосова щілина закрита. Однак уже в період внутрішньоутробного розвитку йде структурна і функціональна підготовка дихальної системи до самостійного дихання. У плода рідкісні і неритмічні дихальні руху, але навколоплідні води не потрапляють в легені через закритій голосової щілини. Ці рухи покращують циркуляцію крові в легенях і готують функціональні зв'язки між нервовими і м'язовими елементами, які беруть участь у зовнішньому диханні відразу після народження.

У момент пологів і особливо відразу після перетискання пуповини у плода виникають гіпоксія (низький вміст кисню в тканинах) і гіперкапнія (висока концентрація діоксиду вуглецю в крові), що головним чином і стимулює перший вдих і перший крик. Одночасно цьому сприяють також ацидоз плоду, різка зміна температури навколишнього середовища і підвищена чутливість дихального центру до діоксиду вуглецю.

Під час першого вдиху скорочується діафрагма, піднімаються ребра, тиск у грудній порожнині знижується і повітря засмоктується в легені, розправляючи альвеоли і заповнюючи їх. У цей момент відбувається дуже важливий процес: якщо у плода ребро фіксоване тільки в одній точці (головка ребра - у тіла хребця), то під час прямолінійного руху | я першого вдиху ребро отримує другу точку фіксації на все подальше життя: горбок ребра - у поперечно-реберного відростка хребця. Тому при вьщохе, що відбувся за першим вдихом, ребра вже не повертаються в початкове положення, а займають нову позицію - середню між початковим становищем у плода і мали місце під час вдиху. В результаті об'єм грудної порожнини під час видиху стає більше, ніж був до початку самостійного дихання, а тиск в ній залишається нижче атмосферного. Так, вперше в житті в грудній порожнині створюється негативний тиск і зберігається при вдиху і видиху.

У перші дні і місяці після народження різниця між атмосферним тиском і тиском у грудній порожнині стабілізується і трохи збільшується. Цьому сприяє нерівномірний зростання скелета і внутрішніх органів (кістки ростуть швидше), а також еластичність легеневої тканини і наявність рідкої фосфоліпідної плівки - сурфактанту - на внутрішній поверхні альвеол.

Еластичні волокна в легеневої тканини розтягуються під час вдиху внаслідок того, що атмосферний тиск, який діє на внутрішню поверхню альвеол через повітроносні шляхи, вище, ніж тиск в плевральній порожнині, що діє на зовнішню поверхню легких. Розтягнуті внаслідок різниці тиску еластичні елементи прагнуть скоротитися і стиснути легені. Сила, з якою легкі прагнуть стиснутися, називається еластичної тягою легенів. Її можна виміряти манометром, ввівши голку в Межплевральное щілину, в кінці повного глибокого видиху. Вона становить 1,5 ... 3 мм рт. ст. Тиск в плевральній порожнині можна виміряти в грудній частині стравоходу через носо-стравохідний зонд. Виявилося, що ці значення однакові.

Внутрішня поверхня альвеол вистелена речовиною, що має низький поверхневий натяг, - сурфактантом (англ, surface activiti - поверхнева активність). Сурфактант містить 85% фосфоліпідів, а також невелика кількість білків і вуглеводів. Товщина шару сурфактанту 10 ... 20мкм. Синтез сурфактанту здійснюється пневмоцитами II порядку з речовин, що надходять з кров'ю. Освіта сурфактанта посилюється при подразненні парасимпатичних нервів і зменшується при подразненні симпатичних. Значення сурфактанта велике. По-перше, завдяки йому знижується поверхневий натяг альвеол і тим самим полегшується їх розтягнення при вдиху і попереджається злипання (спадання) при видиху. По-друге, обмін газів через альвеолярну стінку можливий тільки після розчинення їх в сурфактант. Вдихувані смоли, агресивного газу знижують вироблення сурфактанта, що призводить до порушення динаміки дихання і газообміну.

Отже, при першому вдиху новонародженого виникає негативний тиск в грудній (Межплевральное) порожнини, внаслідок чого легкі розправляються і заповнюються повітрям, займаючи весь вільний обсяг грудної клітини. Дуже важливо, що і при видиху легені не витісняють все повітря і залишаються наповненими їм, так як негативний тиск в плевральній порожнині зберігається і при видиху.

Легкі заповнені повітрям і при вдиху, і при видиху. Розкривши грудну клітку у тварини, не пошкодивши плевру, через тонку, прозору плевральну оболонку добре видно, що легкі впритул прилягають до реберної клітці і при вдиху, і при видиху. Якщо ж розкрити паріетальний листок плеври, то легкі стискаються внаслідок еластичності приблизно на 2/3 свого об'єму і не розправляються при вдиху. Це явище названо пневмотораксом - потрапляння повітря в грудну порожнину. Тиск на зовнішню і внутрішню поверхню альвеол виявляється однаковим, рівним атмосферному, і альвеоли вже не можуть розтягуватися і заповнюватися повітрям під час вдиху. При операціях на розкритої грудній клітці пацієнт не може самостійно дихати і його переводять на штучне дихання. Після операції герметичність грудної порожнини відновлюють, більшу частину наявного в ній повітря відсмоктують, а залишився поступово всмоктується плеврою в кров і видаляється з повітрям, що видихається.

Пневмоторакс може бути не тільки зовнішнім - при розтині грудної клітини або проникаюче поранення, але і внутрішнім - при розриві альвеолярних стінок і перегородок поблизу вісцерального листка плеври. Іноді у тварин зустрічаються вроджені чи набуті «булли» - бульбашки, що утворилися з декількох десятків або сотень злилися альвеол. Стінки таких бульбашок стоншуються і при сильному вдиху можуть розірватися. У цьому випадку повітря при кожному вдиху через повітроносні шляхи надходить в плевральну порожнину.

Механізм вдиху. Вдих (лат. Шерцасю - інспірація) починається зі скорочення вдихательних, або струс, м'язів, в результаті чого обсяг грудної порожнини збільшується в трьох напрямках - спереду назад, зверху вниз і в сторони. Збільшення обсягу грудної порожнини веде до зниження в ній тиску, засмоктуванню повітря із зовнішнього середовища і розтягування альвеол.

Мал. 7.2. Положення діафрагми в фазу видиху (7) і вдиху (2)

Збільшення обсягу грудної порожнини спереду назад у тварин досягається за рахунок скорочення діафрагми. При цьому сухожильний центр залишається на тому ж місці, що і при видиху, а скорочуються м'язові ділянки діафрагми роблять її конусоподібної, вона здавлює і трохи відтісняє назад органи черевної порожнини (рис. 7.2). У старих тварин сухожильний центр діафрагми часто зростається з перикардом.

а - вдих; б - видих

У поперечному напрямку - в сторони - грудна порожнина збільшується за рахунок скорочення зовнішніх міжреберних і межхрящевая м'язів. В результаті ребра піднімаються, а грудна кістка трохи опускається (у людини вона видається вперед). Внаслідок зміни положення грудної кістки обсяг грудної клітини збільшується зверху вниз.

Діафрагма, зовнішні міжреберні і межхрящевая м'язи забезпечують спокійне неглибоке дихання в стані фізіологічного спокою. При посиленому диханні беруть участь допоміжні струс м'язи - поднімателі ребер, дорсальний зубчастий вдихатель і ін. При їх скороченні місткість грудної порожнини збільшується в більшому ступені, це підвищує обсяг вдихуваного повітря і покращує газообмін у легенях.

Механізм видиху (лат. Ехр1гаіо - видихання). Для спокійного видиху досить розслаблення струс м'язів. Тоді діафрагма, ребра, грудна кістка, органи черевної порожнини повертаються в початкове положення, обсяг грудної порожнини зменшується і повітря внаслідок еластичності легенів частково з них витісняється. У форсованому видиху беруть участь додаткові експіраторние м'язи-видихателі: внутрішні міжреберні, дорсальний зубчастий видихатель, прямі і поперечні грудні, м'язи живота. При їх скороченні ще більше зменшується розмір грудної порожнини.

Тиск в плевральній порожнині під час вдиху і видиху внести такі зміни (рис. 7.3). При спокійному диханні на висоті вдиху тиск в плевральній порожнині на 30 мм рт. ст. нижче атмосферного, при посиленому вдиху - на 60.

Дуже сильно знижується тиск під час позіхання, перед кашлем, чханням. Перед блювотою і відрижки корми спостерігається «холостий вдих» - вдих при закритій гортані, коли повітря в легені не потрапляє, і тоді тиск в плевральній порожнині виявляється ще більш негативним - до 64 ... 70 мм рт. ст.

При спокійному видиху тиск в плевральній порожнині підвищується в порівнянні з фазою вдиху, але залишається нижче атмосферного на 5 ... 8 мм рт. ст. При посиленому, глибокому, повному ви-

Мал. 7.3. Зміна тиску в грудній порожнині при диханні:

Мал. 7.4. Прилад для реєстрації дихальних рухів:

/ -Пневмограф; 2 капсула Марея; 3 кімограф;

4 - важіль з пісчік

дохе воно все одно негативний, на 1 ... 3 мм рт. ст. нижче атмосферного, що обумовлено еластичної тягою легенів.

Дихальні руху можна зареєструвати (записати) за допомогою пневмографа - гумової капсули, що прикладається до грудної клітки тварини (рис. 7.4). Порожнина капсули повідомляється гумовою трубкою з капсулою Марея, важіль якої піднімається і опускається при коливаннях тиску в Пневмографія при вдиху і видиху, під час екскурсій грудної стінки. Запис дихальних рухів на рухомій стрічці кімографа називається пневмограммой.

Типи і частота дихання. Залежно від переважання тих чи інших м'язів, що беруть участь в дихальних рухах, розрізняють три типи дихання:

грудне (беруть участь переважно м'язи грудного пояса і зовнішні міжреберні);

брюшное (переважають скорочення діафрагми і м'язів живота);

змішане.

У великих сільськогосподарських тварин зазвичай дихання змішаного типу, і при огляді важко виділити переважання будь-яких груп м'язів, що беруть участь в дихальних рухах. У корів і інших видів тварин під час вагітності, коли плід вже великого розміру, дихання стає грудного типу. При різних захворюваннях тип дихання також може змінюватися. Наприклад, при захворюваннях органів грудної порожнини дихання здійснюється переважно за рахунок діафрагми і м'язів живота, а при захворюваннях органів черевної порожнини - за рахунок міжреберних м'язів.

У спокійному стані у тварин дихання ритмічне, дихальні зубці однакові за амплітудою. Однак при найменших відхиленнях в стані тваринного малюнок дихання (патерн) швидко змінюється. Так, при м'язовій роботі, при хвилюванні, в жарку погоду дихання частішає іноді в 4-5 разів. Під час сну дихання сповільнюється і може бути менш ритмічним. У деяких тварин (наприклад, у єнотовидних собак) при переляку дихання стає непомітним - воно різко уповільнюється і послаблюється, аж до зупинки. Змінюється патерн дихання під час їжі, принюхування, подачі голосу.

Під частотою дихання розуміють кількість дихальних циклів (вдих-видих) в 1 хв. Частота дихання залежить від виду тварин, віку і є важливим клінічним показником стану дихальної системи (табл. 7.1).

7.1. Частота дихальних рухів за 1 хв

Слід врахувати, що в таблиці наведені середні показники. Однак чим нижче маса тіла тварини, тим частіше дихання: у тойтерьера і у кавказької вівчарки частота дихання помітно відрізняється. Продуктивність тварин впливає на частоту дихання: у високопродуктивних молочних корів у стані фізіологічного спокою дихання в 1,5 рази частіше, ніж у низькопродуктивних. У молодих тварин дихання частіше, ніж у дорослих.

Легеневі обсяги. Розрізняють загальну і життєву ємність легенів. Життєва ємність легенів (ЖЕЛ) - це максимальний обсяг повітря, який можна видихнути після максимального вдиху. ЖЕЛ складається з трьох компонентів - дихального, резервного і додаткового (рис. 7.5).

дихальний обсяг - це об'єм повітря, який можна спокійно, без зусилля вдихнути і видихнути, т. е. те повітря, що видихається після спокійного вдиху в стані спокою. У великих тварин (кінь, корова) він становить 5 ... 6 л, у людини-до 0,5 л. Резервний об'єм - це повітря, який можна максимально видихнути після спокійного видиху (наприклад, при чханні). додатковий обсяг - це повітря, який можна додатково вдихнути після спокійного вдиху (наприклад, при

Мал. 7.5. Життєва і загальна ємність легенів

глибокому зітханні, перед чханням). Обсяги резервного і додаткового повітря приблизно однакові: у великих тварин по

10 ... 12 л, у людини по 1,5 ... 3 л.

У чоловічих особин ЖЕЛ більше, ніж у жіночих. У високопродуктивних корів і спортивних коней вона більше, ніж у низькопродуктивних або нетренованих. Все перенесені захворювання органів дихання, а також часте вдихання пилу, тютюнового диму, смол, отруйних газів знижують ЖЕЛ і адаптаційні можливості дихального апарату.

Після повного, максимально глибокого вьшоха в легенях залишається ще частина повітря, що не видихається, - залишкова порція повітря. У великих тварин обсяг залишкового повітря близько Юл, у людини 1л. Остаточний повітря не входить в життєву ємність легенів. Сума ЖЕЛ і залишкового повітря становить загальну ємність легенів.

Чому залишковий повітря неможливо видихнути? По-перше, через негативного тиску в грудній порожнині при видиху, внаслідок чого на внутрішню поверхню альвеол діє більш високий тиск, ніж на зовнішню, і альвеоли постійно розтягнуті повітрям. По-друге, частина бронхіол закривається і спадає раніше альвеол, тому повітря потрапляє як би в повітряні «пастки». По-третє, спадання альвеол при видиху перешкоджає сурфактант легенів.

Сума залишкового і резервного повітря називається функціональної залишкової ємністю або альвеолярним повітрям.

Вентиляція легенів. Вентиляція легенів - це оновлення газового складу альвеолярного повітря. Її характеризує хвилинний обсяг, який залежить від глибини і частоти дихання. Так, якщо у коня в стані спокою дихальний обсяг становить 5 л, а частота дихання - 8 дихальних рухів в 1 хв, то хвилинний обсяг дихання буде дорівнює 5 х 8 = 40 л.

З урахуванням того, що 30% вдихуваного повітря залишається в повітроносних шляхах, при кожному вдиху це складе 1,5 л, а за 1 хв 1.5x8 = 12 л, то, отже, до альвеол дійде 40 - 12 = 28 л. Ця величина називається альвеолярної вентиляцією, вона дорівнює обсягу повітря, що проходить через альвеоли легень за 1 хв. Альвеолярна вентиляція може зростати за рахунок збільшення дихального обсягу або за рахунок почастішання дихання.

У коней під час бігу хвилинний об'єм легенів досягає

400 ... 500 л, що приблизно в 10 разів більше, ніж в стані спокою. При цьому частота дихання при напруженій роботі у тренованих коней зростає в 1,5 ... 2 рази, а у нетренованих - значно більше. Однак при великій частоті дихання стає поверхневим, а вентиляція легенів може навіть зменшитися. Найбільш ефективно вентилюються легені при значному поглибленні і невеликому учащении дихання.

Відношення обсягу вдихуваного повітря до альвеолярному називається коефіцієнтом альвеолярної вентиляції. При цьому слід враховувати, що 30% повітря залишається в повітроносних шляхах. Наприклад, у коня з 5 л вдихуваного повітря до альвеол доходить 70%, або 3,5 л; сума резервного і залишкового повітря - близько 20 л. Отже, коефіцієнт альвеолярної вентиляції дорівнює 3,5: 20 або 1: 6. Це означає, що при кожному спокійному вдиху вентилюється 1/6 альвеол.

Під час дихання окремі ділянки легких вентилюються неоднаково, особливо у старих тварин. Деякі альвеоли вентилюються, т. Е. Через них проходить повітря при вдиху і видиху, але не омиваються кров'ю через спазм кровоносних судин, тому газообмін між кров'ю і альвеолярним повітрям в них не відбувається. Частина альвеол перфузируется кров'ю, але не вентилюється, в них також газообмін не здійснюється. І нарешті, деякі альвеоли вимкнені з кровотоку і не вентилюються. В області верхівок легенів альвеоли вентилюються менш ефективно, ніж поблизу діафрагми, і слабкіше перфузируются кров'ю. Можливо тому в цих відділах легких частіше локалізуються патологічні процеси.

1. Мигдалина і прилегле ядро - нейрофізіологія
   Мигдалина (мигдалеподібної комплекс, amygdola ) Являє собою комплекс підкіркових ядер, розташованих в глибині скроневої частки обох півкуль. У 1937 р американські дослідники Г. Клювер і П. Бьюси виявили наступні прояви двостороннього видалення скроневої частки у вищих ссавців: надмірна
2. Мейоз - генетика в 2 Ч. Частина 1
   Мейоз - це два наступних один за одним поділу клітини, які лежать в основі утворення гамет, що містять один набір (П) хромосом, на відміну від соматичних клітин, що мають два набори (2л) хромосом. Повною мірою це справедливо для гаметогенеза тварин, т. К. Під час мейозу у них утворюються гаплоїдні
3. Методологічні та методичні основи вікової фізіології та психофізіології, предмет, завдання, основні поняття вікової фізіології та психофізіології - вікова фізіологія і психофізіологія
   В результаті вивчення даного розділу студент повинен: знати основні поняття вікової фізіології та психофізіології; періодизацію процесу розвитку; поняття сенситивних і критичних періодів розвитку, що обумовлюють повноцінність реалізації вищих психічних функцій людини; розуміти суть вікових
4. Методи вимірювання властивостей нервової системи - фізіологія вищої нервової діяльності та сенсорних систем
   У лабораторії Павлова властивості нервової системи і, відповідно, тип ВНД визначалися у собак на підставі особливостей вироблення у них умовних рефлексів, гальмування, переробки рефлексів і т. Д. Ця процедура була дуже трудомістка і тривала. Для визначення типу ВНД у одного собаки могло знадобитися
5. Методи ідентифікації індивідуальних біополімерів-ДНК, РНК - біохімія людини
   Все більш широке застосування в відновної медицини знаходять методи клінічної діагностики ДНК. Досягнення в галузі молекулярної біології поглибили знання про експресії генів і причини багатьох хвороб, сприяли розробці нових підходів до діагностики та лікування таких хвороб. Встановлено, що
6. Методи діагностики хвороб пульпи зуба і періапікальних тканин, основні методи обстеження пацієнта, скарги пацієнта - стоматологія. Ендодонтія
   Рада Стоматологічної Асоціації Росії (СтАР) встановив єдині вимоги до порядку діагностики та лікування пацієнтів з хворобами пульпи зуба і періапікальних тканин, склав протокол їх ведення. Діагностика передбачає збір анамнезу, клінічний огляд, проведення основних і додаткових методів обстеження
7. Метаболізм фруктози і галактози - біохімія людини
   Метаболізм фруктози - складова частина метаболізму глюкози (рис. 9.11). Перетворення цих сполук можуть йти різними шляхами, які завершуються утворенням фосфотріоз, а в деяких випадках фруктозодіфосфата. Мал. 9.11. Метаболізм глюкози, фруктози і галактози в печінці Метаболізм фруктози (рис
8. Мембранні білки - біохімія
   По розташуванню білків в мембрані, способу асоціації з ліпідним бішару їх можна розділити на: поверхневі (або периферичні) мембранні білки, пов'язані з гідрофільної поверхнею ліпідного бішару; занурені в гідрофобну область бішару - інтегральні мембранні білки. периферичні білки пов'язані з