НЕРОЗХОДЖЕННЯ СТАТЕВИХ ХРОМОСОМ. БАЛАНСОВА ТЕОРІЯ ВИЗНАЧЕННЯ СТАТІ У ДРОЗОФІЛ

У дослідах К. Бріджес (учень Т. Х. Моргана) зазначив, що з невеликою частотою (1 на 2000 мух) регулярно спостерігається відхилення від спадкування Крісс-крос (хрест-навхрест). Ознаки батьків передаються протилежної статі. В F] від схрещування білооких самок (Л "Л °) з червоноокими самцями (Л ° У) іноді з'являються білоокі самки або червоноокі самці. Бріджес висловив припущення, що поява таких незвичайних мух можливо внаслідок нерозходження ЛГ-хромосом в мейозі. Це означає, що тільки один з продуктів першого поділу мейозу містить ЛТ-хромосоми (причому 2), тоді як інше їх зовсім не містять. з однієї клітини, яка вступає в мейотичне розподіл, у самки зазвичай утворюється тільки одна зріла яйцеклітина, три інше перетворюються в майже позбавлені цітоп азми Направітельний тільця і незабаром після початку дроблення зиготи дегенерируют, т. е. в формуванні зародка участі не беруть. При нерозходженні обидві ЛГ-хромосоми можуть потрапити в яйцеклітину і в Направітельний тільця.

Бріджес пояснив різні варіанти успадкування генів, зчеплених з ЛГ-хромосомою при нерозходженні, і підтвердив ці пояснення цитологічних:

• 1. Коли чернь самка продукує яйця з двома Л ° хромосомою, а потім вони запліднюються спермою з У-хромосомою, то у дрозофіли, незважаючи на присутність У-хромосоми, з таких зигот розвиваються самки, і вони будуть білооких, як їх матері: X ° X ° Y.
• 2. Якщо яйцеклітина, позбавлена. У-хромосоми, запліднюється спер міем Л ", то завдяки цій хромосомі у дрозофіли з'являються самці, як і їхні батьки, які мають червоні очі (ОХ).
• 3. Яйцеклітина з двома Л'-хромосомами (патологія) може бути запліднена спермием с. У-хромосомою. В цьому випадку виходять червоноокі самки, але життєздатність їх різко знижена (XXX).
• 4. Можливо запліднення яйцеклітини, позбавленої. У-хромосоми, спермием з У-хромосомою. Такі поєднання детальні - OY.

рг 9ГЛ "х вХ'У

Ру 9 X'X'Y білоокі самки

gX * A червоноокі самці Q Х^АХ^аХ¹ червоноокі самки & AY летальний результат

Один з висновків Бріджеса по експерименту нерасхожденія хромосом: у дрозофіли У-хромосома не визначає стать. Самці дрозофіли, позбавлені У-хромосоми (.ХО), Стерильні. виняткові самки (XXY) фертильності. К. Бріджес схрестив таких білооких самок з нормальними червоноокими самцями. В результаті такого схрещування він отримав в F, близько 4% самців з червоними очима і близько 4 % самок з білими очима; відповідно 96% всіх самок були червоноокими, 96% самців - білооких. Різко підвищена частота появи виняткових мух в потомстві цього схрещування спостерігалася завдяки так званому

вторинному нерасхожденіе хромосом, як його назвав К. Бріджес, на відміну від первинного нерозходження, в результаті якого і з'явилися виняткові самці і самки при схрещуванні білооких (н)

і червонооких (і ^) мух: $ = х $ W * . Цитологічний контроль і в цьому

w ^_Т

випадку підтвердив справедливість запропонованого пояснення.

Вторинне нерасхождение хромосом може досягати і 100%, якщо неразошедшісся хромосоми опиняться фізично зв'язаними, як це показала Л. В. Морган в 1922 р Рецесивна аллель гена. у (жовте забарвлення тіла дрозофіли) успадковується сцепленно з підлогою. Отже, ген у так само, як і н », знаходиться в А'-хромосомі. Л. В. Морган знайшов виняткову

у

жовту самку в F від схрещування: 2 - х $ у *. при схрещуванні

У *

цієї самки з нормальними самцями (у⁺), Що мали сіре забарвлення тіла, все самці-нащадки отримали нормальну забарвлення тіла, а все самки були жовтими. Таким чином, Крісс-крос успадкування не відбулося. Цитологічний контроль показав, що у жовтих самок-нащадків винятковою мухи Af-хромосоми зчеплені в районі центромери (в А'-хромосомі вона на кінці), а також є додаткова У-хромосома. Лінія, що несе зчеплені А ^ хромосомою і гомозиготна по гену у, була названа double yellow (Подвійна жовта). У ній самки одержують дві АТ-хромосоми безпосередньо від матері, а самці - єдину Af-хромосому від батька.

Вивчаючи нерасхождение хромосом, Бріджес відкрив важливу роль балансу між числом наборів аутосом і числом АГ-хромосом у дрозофіли в механізмі визначення статі (табл. 4.2).

Таблиця 4.2

Співвідношення між наборами хромосом і проявом статевих ознак

Ця концепція отримала назву балансової теорії визначення статі.

Особи дрозофіли, що мають структуру за статевими хромосомами ХО, - самці, а за статевими хромосомами XXY - самки. Однак було б неправильно вважати, що пів у плодової мушки визначається числом АГ-хромосом. Як показав К. Бріджес (1922), підлогу у дрозофіли залежить від співвідношення статевих (X) хромосом і наборів всіх інших, так званих аутосом (А).

Він виявив самок, які мали по три набори всіх хромосом: зх + ЗА, т. е. були триплоїдного. Деякі з них виявилися плідними при схрещуванні з нормальними диплоїдними самцями (ХУ + 2А). У потомстві від таких схрещувань були отримані мухи з різною кількістю Л'-хромосом і аутосом. Дослідивши їх, К. Бріджес прийшов до висновку, що стать дрозофіли визначається співвідношенням числа Af-хромосом і наборів аутосом. Якщо це співвідношення в зиготі дорівнює 1 (2 Х: 2А), з неї розвивається самка, якщо воно дорівнює 0,5 (Х : 2А), - самець. При цьому У-хромосома у визначенні иола не грає ролі. При проміжному співвідношенні (2 Х: ЗА = 0,67) розвиваються інтерсекс - мухи, мають проміжний фенотип, щось середнє між самцями і самками. при співвідношенні X: А> 1 (зх: 24 = 1,5) виходять метасамкі, або сверхсамкі, які дуже слабкі і рано гинуть. Якщо ж співвідношення X: А<0,5 (Х: ЗА = 0,33), утворюються метасамци, або сверхсамци, теж слабкі і рано гинуть.

Інтерсекс відрізняються від нормальних особин тим, що у них первинні і вторинні статеві ознаки носять проміжний характер, створюючи безперервний ряд переходів від нормального самця до нормальної самці, і всього один ген може різко змінити механізм визначення статі, опосередкований багатьма іншими генами в даному генотипі.

Гінандроморфи. Розподіл хромосом може порушуватися не тільки в мейозі, а й в мітозі. В F від схрещування зрідка з'являються мухи, у яких одне око білий, а інший червоний.

При більш уважному розгляді виявляється, що ці мухи симетрично представлені жіночої і чоловічої половинами тіла. Таких мух називають білатеральним гінандроморфамі. Вони розвиваються з яєць, які несуть дві Х-хромосоми, т. Е. З потенційних самок. Якщо під час першого поділу дроблення одне з дочірніх ядер отримує обидві Jf-хромосоми, то інше - тільки одну. Через відставання другий ^ хромосомою і подальшого лізису каріотип другого ядра буде ХО. Такі особини, відповідно до балансової теорії, дають самців (ХО). Вони можуть бути червоноокими, якщо А'-хромосома гетерозиготна з яких-небудь генам (білі очі, жовте тіло). При цьому білий очей знаходиться на чоловічій половині. Ці особини виникають в результаті втрати однієї Af-хромосоми при першому дробленні зиготи, яка повинна дагь початок самці. У цьому легко переконатися, дослідивши хромосоми з лівої і правої частин тіла такого гінандроморфа. Втрати хромосом можуть відбуватися і на більш пізніх стадіях розвитку. Тоді з'являються організми-мозаїки, у яких в різних пропорціях представлені ділянки тіла, що складаються з клітин з неоднаковим числом хромосом.

1. Нюхова сенсорна система - вікова фізіологія і психофізіологія
   Нюхова сенсорна система здійснює сприйняття, передачу і аналіз нюхових відчуттів. периферичний відділ нюхової сенсорної системи розташований в верхнезадней порожнини носа - це нюховий епітелій , в якому знаходяться нюхові клітки, які взаємодіють з молекулами пахучих речовин. Сумарна площа
2. Нюхова сенсорна система, периферичний відділ нюхової сенсорної системи - вікова анатомія і фізіологія
   Нюхові рецептори, на відміну від смакових, порушуються газоподібними речовинами, в той час як смакові - тільки розчиненими у воді або слині. Речовини, що сприймаються за допомогою нюху, неможливо розділити на групи за хімічною будовою або за характером викликаються відповідей рецепторних клітин:
3. Нуклеїнові кислоти. Хімічний склад, структура, функції, загальна характеристика - біохімія
   Нуклеїнові кислоти являють собою високомолекулярні лінійні гетерополімери з молекулярної масою від 250 до 1,2 - 10 5 kDa. Мономірні ланками нуклеїнових кислот є нуклеотиди - складні органічні молекули, що складаються з азотистих основ, залишку пентози (ри- бози або дезоксирибози) і фосфорної
4. Нуклеотиди - біохімія
   Нуклеотиди - мономерні ланки нуклеїнових кислот - є монофосфорної ефіри нуклеозидів. Кислотний гідроліз мононуклеотидів, що приводить до утворення гетероциклічних підстав і фосфатів вуглеводів, свідчить про те, що залишок фосфорної кислоти приєднаний до вуглеводів. У рибонуклеотидов залишок
5. Норадреналін - нервова система: анатомія, фізіологія, Нейрофармакологія
   норадреналін - катехоламін, що є основним медіатором адренергічної системи мозку. Синтезується НА в тілах нейронів з амінокислоти тирозину. Перші дві реакції, т. Е. Синтез диоксифенилаланина (ДОФА) і Д відбувається в цитоплазмі, а потім Д «пакується» в везикули, де і перетворюється в НА під
6. Нейрогуморальна регуляція фізіологічних функцій - вікова фізіологія і психофізіологія
   Однією з важливих форм фізіологічної регуляції в організмі людини і тварин є нейрогуморальна регуляція фізіологічних функцій, при якій нервові імпульси і переносяться кров'ю і лімфою речовини (метаболіти, гормони, нейромедіатори) приймають спільну участь в єдиному регуляторному процесі. Поєднуючи
7. Несумісність у рослин - генетика в 2 Ч. Частина 1
   Можливість об'єднання гамет - запліднення - у рослин обумовлюється не тільки їх статевою приналежністю. Поряд з підлогою у них існує генетично детермінована система несумісності, яка пояснюється нездатністю пилкових трубок певного генотипу проникати в зав'язь рослини відповідного генотипу
8. Нервова система. Анатомо-фізіологічні особливості дозрівання мозку - вікова анатомія і фізіологія
   В результаті освоєння даного розділу студент повинен: знати структурно-функціональну організацію нервової системи; будова, функції і розвиток нервових клітин; особливості розвитку нервової системи людини; функції відділів ЦНС і їх розвиток; особливості регуляції рухів; розвиток рухової активності