| Головна |
| «« | ЗМІСТ |
|---|
У цьому розділі не ставиться мета описати розвиток всіх органів людини. Будуть розглянуті лише деякі морфогенетичні процеси, що ілюструють такі общебиологічні моменти: 1) значення міжклітинних, тканинних і межорганную взаємодій в морфогенезі; 2) відображення в морфогенезі людини еволюційно більш древніх рис організації хребетних; 3) особливості органогенезу, що дозволяють оцінити стадію і механізми порушень розвитку при тих чи інших вроджених вадах.
сегментарна будова хребта відображає його походження з сомітов зародка. Крім того, формування хребців тісно пов'язане з хордою і спинним мозком. Тіла хребців утворюються з мігруючих у напрямку до хорді і оточуючих її скупчень мезенхімних клітин, які походять з склеротомов. В освіті тіл хребців беруть участь мезенхимниє клітини двох сусідніх пар сомітов, в зв'язку з чим тіла хребців знаходяться не на рівні сомітов, а між ними. У той же час м'язи, що розвиваються з міотомів сомітов, як би перекидаються через міжхребцеві зчленування і забезпечують рух хребців.
Дужки хребців утворюються зі скупчення мезенхімних Склеротомний клітин, що поширюються в спинному напрямку, а поперечні відростки і ребра утворюються з скупчень клітин, що мігрують убік. Спинний мозок і спинномозкові ганглії беруть участь в морфогенезі спинних дужок хребців. Якщо видалити спинномозкові ганглії, то хрящ спинних дужок формується, але має вигляд несегментовані стержня (рис. 6.23).
Мал. 6.23. Розвиток спинних дужок хребців у курячого зародка.
А - нормальний розвиток; Б - після видалення спинномозкових гангліїв.
1 - спинна дужка, 2 - тіло хребця, 3 - спинномозковий вузол, 4 - спинний мозок, 5 - хорда, 6 - несегментовані спинні дужки хребців
Поступово змінюється гістологічну будову хребців. Протягом 4-5 тижнів утворюються мезенхимниє хребці, на 6-му тижні з'являються осередки хондрогенез, а потім на 8-му тижні починається окостеніння, яке триває майже до 25 років. Ділянки хорди, розташовані всередині тіл хребців, поступово зникають. Усередині міжхребцевих дисків хорда зберігається у вигляді слизоподібною структури, відомої під назвою nucleus pulposus.
формування середнього вуха пов'язане з онтогенетичними перетвореннями першої і другої вісцеральних дуг. На рис. 6.24 схематично показані області голови і шиї на 4-й і 24-й тижнях розвитку людини. На 4-му тижні у ембріона справа і зліва закладаються в головний і шийної областях вісцеральні (зяброві) дуги. Зсередини з боку глотки між ними утворюються глоткові кишені. Це випинання ентодерми, що ростуть вбік. зовні,
Мал. 6.24. Годова і шия зародка людини, вид збоку.
А - на 4-му тижні; Б - на 24-му тижні.
1 - перша дуга, 2 - розташування розвивається внутрішнього вуха, 3 - друга дуга, 4 - третя дуга, 5 - четверта дуга, 6 - молоточок, 7 - ковадло, 8 - стремечко, 9 - шилоподібний відросток, 10 - великий ріг під'язикової кістки, 11 - щитовидний хрящ, 12 - перстнеподібний хрящ, 13 - тіло під'язикової кістки, 14 - малий ріг, 15 - Нижня щелепа; закладки вісцеральних дуг (Л) і країни, що розвиваються з них органи (Б) позначені однакової штрихуванням
Мал. 6.25. Розвиток середнього вуха, фронтальний розріз.
А - на 4-му тижні; Б - на 5-му тижні; В - більш пізні стадії.
1 - перша жаберная пластинка, 2 - перший зябровий кишеню, 3 - перша вісцеральна (жаберная) дуга, 4 - слуховий пухирець, 5 - перший глотковий кишеню, 6 - похідні першої вісцеральної дуги, 7 - похідне другої вісцеральної дуги, 8 - трубобарабанная порожнину, 9 - пробка зовнішнього слухового проходу, 10 - первинний зовнішній слуховий прохід, 11 - молоточок, 12 - ковадло, 13 - стремечко, 14 - барабанна порожнина, 15 - слухова (євстахієву) труба
відповідно глоткових, впячиваются всередину ектодермальние зяброві кишені.
Ентодерма і ектодерма першого глоткового і зябрового кишень приходять в контакт на 4-му тижні розвитку (рис. 6.25, Л). Контакт триває недовго, сліпий кінець глоткового кишені відходить від поверхні і оточується мезенхимой (рис. 6.25, Б). З дистальної частини глоткового кишені починає розвиватися порожнину середнього вуха (барабанна порожнина), а з проксимальної частини утворюється слухова (євстахієву) труба. З мезенхіми надалі диференціюються закладки слухових кісточок, службовців для проведення звуку (рис. 6.25, Б). Молоточок і ковадло відбуваються з першої вісцеральної дуги і гомологични елементам меккельова хряща і квадратної кістки; стремечко - з дорсальній частини другої вісцеральної дуги (гіомандібулярной кістки). М'язи і нерви, пов'язані з кісточками середнього вуха, формуються з області першої та другої вісцеральних дуг.
В кінці внутрішньоутробного життя і протягом декількох місяців після народження ембріональна сполучна тканина, що знаходиться в барабанної порожнини, розсмоктується. Тільки після цього кісточки набувають рухливість і коливання барабанної перетинки можуть вільно передаватися на мембрану овального вікна внутрішнього вуха.
розвиток травної системи складно розглянути в деталях, так як кишкова трубка сильно подовжується, диференціюється і пов'язана в своєму розвитку з багатьма іншими системами: ендокринної, дихальної, видільної, кровоносної, нервової та целомом. Розглянемо лише найбільш ранні і загальні процеси, що відбуваються в кишкової трубці, а також зміни її зв'язку з жовтковим мішком.
Кишкова трубка виникає з ентодерми даху жовткового мішка і прилеглого до неї вісцерального листка мезодерми в процесі відокремлення тіла ембріона від внезародишевих частин за допомогою головного, хвостовий і бічних тулубових складок. На 4-му тижні вона представлена порівняно простий трубкою, що складається з передньої кишки, сліпо замкнутої спереду стомоде- альної (ротової) платівкою, середньої кишки, пов'язаної з жовтковим мішком за допомогою желточного стеблинки, і задньої кишки, сліпо замкнутої на хвостовому кінці клоакальной мембраною ( см. рис. 6.22, Б2
За період від 4-ї до кінця 8-го тижня (рис. 6.26) ембріонального розвитку кишка подовжується і починає диференціюватися. З переднього її відділу формуються глотка, стравохід, шлунок і дванадцятипала кишка з її похідними (печінка і підшлункова залоза) до впадіння в неї загальної жовчної протоки. В кінці 4-го тижня ротова пластинка проривається, утворюються ротовий отвір і вистелена ектодермою неглибока ротова порожнина. Середня кишка утворює U-подібну петлю, яка пов'язана з жовтковим мішком за допомогою желточного стеблинки. Ділянка кишки між жовткових стебельком і шлунком перетвориться в тонку кишку, а ділянку, що лежить каудальнее жовткового стеблинки, - в товсту кишку. Середня кишка подовжується, частина її випинається в порожнину черевного стеблинки, утворюючи грижеподобноє випинання черевної стінки зародка.
За цей же час деякі ділянки кишки, обертаючись, змінюють своє положення. До 10-му тижні виступає частина кишкової петлі
Мал. 6.26. Диференціація і поворот середньої кишки у зародка людини.
А - кінець 5-го тижня; Б - близько 10-го тижня; А1 і Б1 - схеми повороту кишки.
I - печінку, 2 - шлунок, 3 - спинна аорта, 4 - спинна закладка підшлункової залози, 5 - верхня брижова артерія, 6 - жовтковий стеблинка, 7 - каудальная гілка U-образного випинання, 8 - краниальная гілка U-образного випинання середньої кишки, 9 - черевна закладка підшлункової залози, 10 - жовчний міхур,
II - зачаток сліпої кишки, 12 - пупок, 13 - місце колишнього жовткового стеблинки
втягується назад через пупковий ободок, займаючи своє остаточне положення в черевній порожнині. Трохи раніше в місці переходу тонкої кишки в товсту розвивається сліпа кишка. Спочатку вона збільшується в розмірі, але до 3-го місяця її дистальна частина починає відставати від зростання інших частин (нерівномірність зростання), в результаті чого діаметр цієї частини виявляється значно меншим і утворюється червоподібний відросток. З задньої кишки формується товста кишка нижче селезінкової кута, в тому числі пряма. Розвиток клоакального кінця задньої кишки тісно пов'язане з роз-
11
Мал. 6.27. Розвиток клоакальной області задньої кишки у зародка людини.
А - на 4-му тижні; Б - на 6-му тижні; В - на 7-му тижні; А1, Б1 і В 1 - поперечні зрізи через клоаку (рівні зрізу позначені квадратами на рис. А, Б, В).
ством сечостатевого отвору (рис. 6.27 і 8.4). Уроректальная перегородка, що розділяє клоаку на сечостатевої синус і пряму кишку, утворюється на 5-6-му тижні. Прорив анальної мембрани відбувається на 8-му тижні.
На 2-му місяці внутрішньоутробного розвитку починається швидка проліферація епітелію стравоходу і дванадцятипалої кишки, що призводить до тимчасового закриття їх просвіту. До кінця 2-го місяця відбувається реканализация названих органів, т. Е. Відновлення прохідності.
Порушення швидкості розмноження або припинення поділу клітин в тому чи іншому відділі, відсутність загибелі клітин, порушення переміщення частин кишки і інші відхилення можуть приводити до пороків розвитку травного тракту.
серце людини починає розвиватися з кінця 3-й - початку 4-го тижня з спланхномезодерми у вигляді парних зачатків,
Мал. 6.28. Розвиток серця людини на 21-22-е добу:
А - загальний вигляд зародка; Б - поздовжній зріз головного конуса зародка; В - поперечний зріз зародка.
1 - рівень зрізу В, 2 - нервовий валик, 3 - соміти, 4 - первинна смужка, 5 - мозок, 6 - передня кишка, 7 - серцева трубка, 8 - перикард, 9 - амніон, 10 - ротоглоточная мембрана, 11 - нервовий жолобок, 12 - хорда, 13 - парні закладки спинний аорти, 14 - зливаються серцеві трубки, 15 - жовтковий мішок
розташованих під горлом (рис. 6.28). У міру відмежування тіла самого зародка тулубовими складками і замикання передньої кишки з черевної боку парні ендокардіальні трубки замикаються в одну, що лежить по середній лінії (див. Рис. 6.28). Для земноводних доведено існування індукційного дії ентодерми на прекардіальну мезодерму. Про це ж свідчить досвід на курячому зародку, коли після видалення дна передньої кишки був отриманий зародок з подвійним серцем. Парні закладки целомічних порожнин зливаються на черевній стороні, утворюючи перикардіальну порожнину.
Регіональна диференціювання серця починається з швидкого подовження первинної серцевої трубки, що призводить до її вигину
Мал. 6.29. Розвивається серце людини.
А - на 21-22-е добу; Б - на 23-ю добу; В - на 24-у добу (вид з черевної сторони); Г - на 28-ту добу (поздовжній зріз).
I - перша пара дуг аорти, 2 - зливаються серцеві трубки, 3 - неслівающі- еся серцеві трубки, 4 - артеріальний стовбур, 5 - цибулина серця, 6 - шлуночок, 7 - передсердя, 8 - венозний синус, 9 - кювьеров проток, 10 - пупкова вена,
II - желточная вена, 12 - передсердно-шлуночковий канал
і придбання S-подібної форми (рис. 6.29). Відзначено, що освіта вигину з локальними змінами форми клітин уздовж серцевої трубки стимулюється з самої серцевої трубки. Будучи експлантірована, серцева трубка зберігає здатність до утворення S-образної структури.
На спочатку хвостовому кінці знаходиться венозний синус, в який впадають великі вени: кювьерови протоки, пупкові і жовткові. Венозний синус пізніше увійде до складу правого передсердя. Краніальніше венозного синуса з розширеною частини серцевого трубки утворюється передсердя, а з вигнутою середній частині - шлуночок. Перехідну область, де шлуночок звужується, називають конусом або цибулиною. Пізніше він буде включений в стінку правого шлуночка. Конус переходить в артеріальний стовбур, від якого відходять корені черевної аорти,
Після утворення передсердя і шлуночка виявляються зовнішні ознаки майбутнього поділу серця на праву і ліву половини, з'являється серединна борозна. У цей момент в тканинах формується серця відзначаються вогнищева загибель клітин і взаємодію позаклітинних і клітинних елементів. Деякий час по тому на внутрішній поверхні шлуночка, відповідно до рівня зовнішньої борозни, утворюється перегородка з м'язових тяжів, що ростуть від верхівки серця у напрямку до передсердя. На дорсальній і вентральній стінках звуженого предсердно-желудочкового каналу з пухкої мезенхіми утворюються ендокардіаль- ні подушки. Пізніше вони трансформуються в щільну сполучну тканину, зростаються і поділяють канал на правий і лівий протоки. У той же час з'являється серединна перегородка, яка пізніше замінюється вторинною. У ній є отвір, зване овальним, через який кров з правого передсердя потрапляє в ліве. Це необхідно для кровообігу плода.
Одночасно зі змінами в основній частині серця відбувається поділ артеріального стовбура на два канали. Цей процес починається в корені черевної аорти між четвертою та шостою дугами. Поділ відбувається за рахунок формування поздовжніх складок. Складки розташовуються по спіралі, ростуть усередину артеріального стовбура і, зустрічаючись, ділять його на аорту і легеневий стовбур. Крім того, складки поширюються в бік конуса, де зі спеціалізованих ділянок утворюються півмісяцеві клапани аорти та легеневого стовбура, і далі в шлуночки, де зустрічаються з переміщається ендокардіальний тканиною предсердно-желудочкового каналу і міжпередсердної перегородки. Це призводить до повного заростання межжелудочкового отвори.
До кінця внутрішньоутробного життя залишаються відкритими тільки клапан в овальному отворі міжпередсердної перегородки і артеріальна (боталлов) протока, що з'єднує легеневий стовбур з аортою. Про нього докладніше буде сказано нижче. Артеріальна протока служить для відведення частини крові з правого шлуночка в аорту минаючи легені, поки вони не досягли необхідного розвитку і не отримали функціонального стимулу в зв'язку з початком дихальної функції.
великі артерії розвиваються в комплексі з серцем починаючи з 4-го тижня. Первинна система кровообігу ембріона функціонує з кінця 5-го тижня, до кінця 8-го тижня реалізується основний план будови артеріальної системи. Закладаються на 4-му тижні парні вісцеральні дуги отримують відповідне артеріальний забезпечення у вигляді аортальних дуг. Ці дуги аорти піднімаються від артеріального стовбура, а точніше, від його розширеної частини - артеріального мішка (званого також черевної, або висхідній, аортою) - і закінчуються в коренях спинний, або низхідній, аорти.
Незважаючи на те що закладається шість пар аортальних дуг, вони не співіснують одночасно. У той період, коли формується шоста пара дуг, дві перші пари вже дегенерируют. джерелом
Мал. 6.30. Розвиток серцево-судинної системи у людини.
А - на 21-ту добу (короткочасна стадія парних симетричних судин); Б - на 26-у добу; В - на 37-ту добу (вид з лівого боку).
1 - жовткові вени, 2 - серцеві трубки, 3 - передні кардинальні вени, 4 - спинні аорти, 5 - ніжка тіла, 6 - пупкові артерії, 7 - третинна Ворсіна, 8 - хоріон, 9 - пупкова вена, 10 - жовткові артерії, 11 - перша, друга і третя дуги аорти, 12 - пуповина, 13 - жовтковий мішок, 14 - серце, 15 - мозок, 16 - третя, четверта і шоста дуги аорти
перших двох пар аортальних дуг служать ділянки парних коренів черевної аорти (рис. 6.30). Вже яка є великими судинами, вони деякий час існують у вигляді невеликих каналів, через які відбувається часткове кровопостачання області рота і шиї з системи зовнішніх сонних артерій (рис. 6.31). П'ята дуга з'являється лише на короткий час у вигляді рудиментарного судини. Таким чином, тільки коріння черевної і спинний аорти, а також третя, четверта і шоста пари аортальних дуг грають істотну роль у формуванні магістральних судин (рис. 6.32).
Проксимальні частини третьої пари утворюють загальні сонні артерії. Ліва четверта дуга становить частину дуги аорти. Права четверта дуга стає проксимальної частиною правої підключичної артерії. Дистальна частина цієї артерії утворюється з правої спинний аорти. Проксимальна частина лівої шостий дуги перетворюється в проксимальну частину лівої легеневої артерії, а дистальна частина - в артеріальний (боталлов) проток. Проксимальна частина правої шостий дуги утворює проксимальну частину правої легеневої артерії, а дистальна частина редукується. Коріння спинний аорти дуже рано зливаються в непарну спинну аорту, але на 7-му тижні розвитку дистальна частина правого кореня спинний аорти зазвичай включається в праву підключичну артерію, про що вже було
Мал. 6.31. Розвиток аортальних дуг.
А - вид з черевної сторони; Б - взаємовідношення аортальних дуг з глотковими кишенями (вид зліва).
1-6 - аортальні дуги, 7-легенева артерія, 8 - артеріальний мішок, черевна аорта, 9 - сьома межсегментарних артерія, підключичної, 10 - спинна спадна аорта, 11 - артеріальний стовбур, 12 - зовнішня сонна артерія, корінь черевної висхідної аорти, 13 - внутрішня сонна артерія, корінь спинний аорти, 14 - стравохід, 15 - трахея; / - IV- глоткові кишені
Мал. 6.32. Формування найбільших артерій, похідних артеріального стовбура, аортального мішка, аортальних дуг і спинний аорти.
А - 6-тижневий зародок; Б - 7-тижневий зародок; В - 6-місячний плід.
1-6 - аортальні дуги, 7 - артеріальний стовбур, 8 - легенева артерія, 9 - підключична артерія, 10 - спинна спадна аорта, 11 - аортальний мішок, 12 - внутрішня сонна артерія, 13 - артеріальна (боталлов) проток, 14 - висхідна аорта, 15 - легеневий стовбур, 16 - зовнішня сонна артерія, 17-загальна сонна артерія
сказано вище. Це стає можливим завдяки зворотному розвитку ділянки, який сполучає правий корінь з лівим.
Більш-менш докладний виклад розвитку серця і великих артерій дає багатий матеріал для зіставлень онтогенезу людини з филогенетичним розвитком хребетних (див. Гл. 14), а також дозволяє наблизитися до розуміння механізмів виникнення вроджених вад розвитку серця і судин.