ЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ССАВЦІВ І ЛЮДИНИ

Періодизація та раннє ембріональний розвиток

Вивчення пренатального і, зокрема, ембріонального розвитку людини дуже важливо, так як допомагає краще зрозуміти взаємозв'язки між органами і механізми виникнення вроджених вад розвитку. В ембріональному розвитку різних видів ссавців є спільні риси, але існують і відмінності. У всіх плацентарних, наприклад, процеси раннього ембріогенезу істотно відрізняються від таких, раніше описаних у інших хребетних. Разом з тим і серед плацентарних є міжвидові особливості.

дроблення зиготи людини характеризується такими рисами. Площина першого поділу проходить через полюси яйцеклітини, т. Е., Як і в інших хребетних, є меридіанній. При цьому один з утворюються бластомерів виявляється більші за іншого, що вказує на нерівномірність розподілу. Два перших бластомера вступають в наступний розподіл асинхронно. Борозна проходить по меридіану і перпендикулярно першої борозни. Таким чином, виникає стадія трьох бластомерів. Під час поділу меншого бластомера відбувається поворот пари утворюються більш дрібних бластомерів на 90 ° так, що площина борозни ділення виявляється перпендикулярної до перших двох борознах. Аналогічне розташування бластомерів на 4-клітинної стадії описано у миші, кролика, норки і мавпи (рис. 6.15). Завдяки асинхронного дроблення можуть бути стадії з непарним числом бластомерів - 5, 7, 9.

Мал. 6.15. Ранні стадії дроблення зиготи кролика.

I - площину першої борозни дроблення, на - площину другої борозни дроблення одного з перших двох бластомерів, Пб - площину другої борозни дроблення другого з перших двох бластомерів

В результаті дроблення утворюється скупчення бластомерів - морула. Поверхнево розташовані бластомери утворюють клітинний шар, а бластомери, що лежать всередині морули, групуються в центральний клітинний вузлик. Приблизно на стадії 58 бластомерів всередині морули з'являється рідина, утворюється порожнина (бластоцель) і зародок перетворюється в бластоцисту.

В бластоцисти розрізняють зовнішній шар клітин (трофобласт) і внутрішню клітинну масу (зародковий вузлик, або ембріо бласт). Внутрішня клітинна маса відтіснена рідиною до одного з полюсів бластоцисти. пізніше з трофобласта розвинеться зовнішня плодова оболонка - хоріон, а з ембріобласта - сам зародок і деякі позазародкові органи. Показано, що власне зародок розвивається з дуже невеликої кількості клітин зародкового вузлика.

Стадія дроблення протікає під променевої оболонкою. На рис. 6.16 зображені ранні стадії ембріогенезу людини із зазначенням, де в материнському організмі розташовується зародок. Дроблення людської зиготи і виникнення бластоцисти схематично представлені на рис. 6.17 і 6.18.

Приблизно на 6-7-у добу після запліднення зародок, який вже 2-3 діб вільно плавав в порожнині матки, готовий до імплантації, т. Е. До занурення в її слизову оболонку. Промениста оболонка при цьому руйнується. Вступивши в контакт з материнськими тканинами, клітини трофобласта швидко розмножуються і руйнують слизову матки. Вони утворюють два шари: внутрішній, званий цитотрофобластом, оскільки він зберігає клітинну будову, і зовнішній, званий сінцітіотрофобластом, оскільки

Мал. 6.16. Овуляція, запліднення і людський зародок на 1-му тижні розвитку.

1 - яєчник, 2 - овоціт II порядку (овуляція), 3 - яйцевод, 4 - запліднення, 5 - зигота, 6 - зародок на стадії двох бластомерів, 7 - зародок на стадії чотирьох бластомерів, 8 - зародок на стадії восьми бластомерів, 9 - морула, 10,11 - бластоциста, 12 - задня стінка матки

Мал. 6.17. Дроблення зиготи людини.

А - два бластомери; Б - три бластомера; В - чотири бластомери; Г - морула;

А - розріз морули; Е, Ж - розріз ранньої та пізньої бластоцисти.

1 - ембріобласт, 2 - трофобласт, 3 - бластоцель

він являє собою синцитій. На рис. 6.19 показаний зародок людини в процесі імплантації.

гаструляция у ссавців тісно пов'язана з іншими ембріональними перетвореннями. Одночасно з поділом тро- фобласта на два шару відбувається сплощення зародкового вузлика і він перетворюється в двошаровий зародковий щиток. Нижній шар щитка - гіпобласт, або первинна ентодерми, на думку більшості авторів, утворюється шляхом деламінаціі внутрішньої клітинної

Мал. 6.18. Бластоциста зародка людини (зріз).

1 - ембріобласт, 2 - трофобласт, 3 - бластоцель

Мал. 6.19. Послідовні стадії імплантації і розвитку зародка людини в кінці 1-й і на 2-му тижні.

А - бластоциста; Б - бластоциста на самому початку імплантації (7-е добу розвитку); В - частково імплантували бластоциста (8-е добу розвитку);

Г - зародок на 9-10-у добу розвитку; 4 - зародок на 13-у добу розвитку.

• 1 - ембріобласт, 2 - бластоцель, 3 - трофобласт, 4 - порожнина амніону, 5 - гіпо- бласт, 6 - синцитиотрофобласт, 7 - цитотрофобласт, 8 - епібласт, 9 - амніон, 10 - лакуна трофобласга, 11 - епітелій матки, 12 - ніжка тіла, 13 - нирка алантоїса, 14 - жовтковий мішок, 15 - Позазародкова цілому, 16 - ворсинка хоріона, 17 - первинний жовтковий мішок, 18 - вторинний жовтковий мішок
• 6.6. Ембріональний розвиток ссавців і людини
• 253

Мал. 6.19. продовження

Мал. 6.20. Розвиток зародка людини на стадії первинної смужки (15-17-е добу).

А - вид на зародок зверху (амніон знятий); Б - поздовжній зріз; В - поперечний зріз через первинну смужку.

1 - гензеновскій вузлик, 2 - первинна смужка, 3 - хорда, 4 - Прехордальная пластинка, 5 - амніон, 6 - жовтковий мішок, 7-ектодерма, 8 - мезодерма, 9 - ентодерми

маси, приблизно так, як це відбувається в зародковому диску птахів. Первинна ентодерми повністю витрачається на освіту внезаро- Дишевим ентодерми. Вистілая порожнину трофобласта, вона разом з ним утворює первинний жовтковий мішок ссавців.

Верхній клітинний шарепібласт-є джерелом майбутньої ектодерми, мезодерми і вторинної ентодерми. На 3-му тижні в Епібласт утворюється первинна смужка, розвиток якої супроводжується майже такими ж переміщеннями клітинних мас, як і при утворенні первинної смужки птахів (рис. 6.20). В головному кінці первинної смужки утворюються гензеновскій вузлик і первинна ямка, гомологічні спинний губі бластопора інших хребетних. Клітини, які переміщаються в області первинної ямки, направляються під Епібласт в сторону прехордальной пластинки.

Прехордальная платівка знаходиться на головному кінці зародка і позначає місце майбутньої ротоглоточной мембрани. Клітини, що переміщаються по центральній осі, утворюють зачаток хорди і мезодерми і складають хордомезодермал'ний відросток. Гензеновскій вузлик поступово зміщується до хвостового кінця зародка, первинна смужка коротшає, а зачаток хорди подовжується. З боків від хордомезо- дермального відростка утворюються мезодермальниє пластинки, які розширюються в обидва боки. Нижче представлена узагальнююча схема (6.2) деяких процесів раннього ембріонального розвитку.

До кінця 3-го тижня в ектодермі зародка над зачатком хорди утворюється нервова пластинка. Вона складається з високих циліндричних клітин. У центрі нервової пластинки утворюється прогин у вигляді нервового жолоба, а з боків його підносяться нервові валики. Це початок ній- руляціі. У середній частині зародка відбувається змикання нервових

Схема 6.2. Диференціація зародкових листків ссавців

валиків - утворюється нервова трубка. Потім змикання поширюється в головному і хвостовому напрямках. Нервова трубка і прилеглі до неї ділянки ектодерми, з яких в подальшому розвивається нервовий гребінь, повністю занурюються і відокремлюються від ектодерми, що зростається над ними (див. Рис. 6.9). Смужка клітин, що лежить під нервової трубкою, перетворюється в хорду. З боків від хорди і нервової трубки в середній частині зародка з'являються сегменти спинний мезодерми - соміти. До кінця 4-го тижня вони поширюються до головного і хвостового кінців, досягаючи приблизно 40 пар.

До цього ж часу відноситься початок формування первинної кишки, закладок серця і судинної мережі жовткового мішка.

Мал. 6.21. Зародок і позазародкові органи людини на 21-у добу розвитку.

1 - амнион, 2 - зародок, 3 - хоріон, 4 - третинна Ворсіна, 5 - материнська кров, 6 - жовтковий мішок

На рис. 6.21 видно співвідношення розмірів зародка і внезароди- шевих органів на 21-у добу розвитку. Більш детально відокремлення тіла зародка від зародкових оболонок і закладку органів можна бачити на рис. 6.22, де зображені не тільки загальний вигляд зародка, але і плани розрізів. Звертає увагу швидке (за 7 діб

4-го тижня) формування зародка у вигляді витягнутого в довжину

Мал. 6.22. Розвиток зародка людини на 4-му тижні.

А_]Б_[В₁ - загальний ві / ь ,; А₂Б₇В₂ - поздовжній зріз; А₃Б₃В₃ - поперечний зріз;

Ауа ^ А ^ - 22 діб; Б₁Б₇Б₃ - 24 діб; В₁В₂В₃ - 28 діб.

1 - рівень поперечного зрізу, 2 - ротоглоточная мембрана, 3 - мозок, 4 - клоачного мембрана, 5 - жовтковий мішок, 6 - амніон, 7 - соміти, 8 - нервова трубка, 9 - хорда, 10 - парні закладки черевної аорти, 11 - серцевий виступ, 12 - серце, 13 - головний туловищная складка, 14 - хвостова туловищная складка, 15 - ніжка тіла, 16 - аллантоіс, 17 - бічні туловищние складки, 18 - нервовий гребінь, 19 - спинна аорта, 20 - середня кишка, 21 - зяброві дуги, 22 - нирка передньої кінцівки, 23 - нирка задньої кінцівки, 24 - хвіст, 25 - перикард, 26 - кишеню задньої кишки, 27 - пупковий канатик, 28 - кишеню передньої кишки, 29 - спинна брижа, 30 - нервовий вузол заднього корінця, 31 - внутрізародишевий цілому і вигнутого тіла, піднятого і відсіченого тулубовими складками від жовткового мішка. За цей час закладаються всі соміти, чотири пари зябрових дуг, серцева трубка, нирки кінцівок, середня кишка, а також «кишені» передньої і задньої кишки.

У наступні чотири тижні ембріонального розвитку закладаються всі основні органи. Порушення процесу розвитку в цей період веде до найбільш грубим і множинним вродженим вадам розвитку.

Як було відзначено вище, розвиток внезародишевих провізорних органів у ссавців і людини має особливості. Ці органи утворюються дуже рано, одночасно з гаструляціей, і трохи інакше, ніж у інших амниот. Початок розвитку хоріона і амніону доводиться на 7-8-е добу, т. Е. Збігається з початком імплантації.

хоріон виникає з трофобласта, який вже розділився на цитотрофобласт і синцитиотрофобласт. Останній під впливом контакту зі слизової матки розростається і руйнує її. До кінця 2-го тижня утворюються первинні ворсинки хоріона у вигляді скупчення епітеліальних клітин цитотрофобласту. На початку 3-го тижня в них вростає мезодермальная мезенхима і виникають вторинні ворсинки, а коли до кінця 3-го тижня всередині сполучнотканинної серцевини з'являються кровоносні судини, їх називають третинними ворсинками. Область, де тісно прилягають тканини хоріона і слизова матки, називають плацентою.

У людини, як і у інших приматів, судини материнської частини плаценти втрачають свою безперервність, і ворсинки хоріона фактично омиваються кров'ю і лімфою материнського організму. Така плацента називається гемохоріальная. У міру розвитку вагітності ворсинки збільшуються в розмірах, розгалужуються, але кров плода з самого початку і до кінця ізольована від материнської крові плацентарних бар'єром.

плацентарний бар'єр складається з трофобласта, сполучної тканини і ендотелію судин плода. Цей бар'єр проникний для води, електролітів, поживних речовин і продуктів дисиміляції, а також для антигенів еритроцитів плоду і антитіл материнського організму, токсичних речовин і гормонів. Клітинами плаценти виробляється чотири гормону, в тому числі хоріонічний гонадотропін, який виявляється в сечі вагітної жінки з 2-3-го тижня вагітності.

амніон виникає шляхом розбіжності клітин епібласта внутрішньої клітинної маси. Амніон людини називають шізамніоном (Див. Рис. 6.19) на відміну від плеврамніона птахів і деяких ссавців. Амніотична порожнина деякий час обмежена клітинами епібласта і частково ділянкою трофобласта. Потім бічні стінки епібласта утворюють складки, спрямовані вгору, які згодом зростаються. Порожнина виявляється повністю покритою епібластіче- ськими (ектодермального) клітинами. Зовні амниотичну ектодерму оточують позазародкові мезодермальниє клітини.

Жовтковий мішок з'являється, коли від внутрішньої клітинної маси відділяється тонкий шар гіпобласта і його позазародкові ентодермальні клітини, переміщаючись, вистилають зсередини поверхню трофобласта. Утворився первинний жовтковий мішок на 12-13-е добу спадается і перетворюється у вторинний жовтковий мішок, пов'язаний із зародком. Ентодермальні клітини обростають зовні внезародишевой мезодермою. Доля і функції жовткового мішка були описані раніше.

аллантоис виникає у зародка людини, як і у інших амниот, у вигляді кишені вентральної стінки задньої кишки, але його ентодермаль- ная порожнину залишається рудиментарної структурою. Проте в його стінках розвивається рясна мережа судин, що з'єднується з головними кровоносними судинами зародка. Мезодерма алантоїса з'єднується з мезодермою хоріона, віддаючи в нього кровоносні судини. Так відбувається васкуляризація цій хоріоаллантоісной плаценти.

При порівнянні освіти, будови та функцій провізорних органів ссавців з органами місцевого самоврядування інших амниот звертають увагу прояви гетерохронии, інтенсифікації одних і послаблення інших функцій, розширення функцій. Таким чином, в еволюції провізорних органів проявляються ті ж способи филогенетичних перетворень органів, що і у постійних органів тварин.

Деякі етапи і терміни розвитку органів у зародків людини представлені в табл. 6.2.

Таблиця 6.2. Основні періоди і події в ранньому онтогенезі людини

Продовження табл. 6.2

Глава 6. Періодизація онтогенезу Закінчення табл. 6.2

1. Фактори, що впливають на кросинговер - генетика в 2 Ч. Частина 1
   Частота мейотичного (і мітотичного) кросинговеру залежить від багатьох факторів навколишнього середовища. Різні типи випромінювань: ультрафіолетове світло, рентгенівські і у-промені, корпускулярне випромінювання - як правило підвищують частоту рекомбінації, викликав одно- і двунітевие розриви
2. Фактори ризику пренатального розвитку - вікова фізіологія і психофізіологія
   Чутливість організму до зовнішніх впливів вибіркова на різних етапах онтогенезу. Тому на основі даних фізіологічних і психологічних досліджень були виділені періоди найбільшої чутливості організму до зовнішніх впливів - сенситивний і критичний (див. Розділ 1, параграф 1.2). Тимчасові рамки
3. Еволюція нервової системи хордових тварин - анатомія центральної нервової системи
   Одна з головних характеристик типу хордові - це наявність трубчастої НС. Вона розвивається з ектодермальну нервової трубки і займає в організмі дорсальне положення, т. Е. Централізація і концентрація нейронів у хордових пов'язана зі спинний стороною тіла, а не з черевної (черевна нервова ланцюжок),
4. Етологія - ендокринна і центральна нервова системи, вища нервова діяльність, аналізатори, етологія
   Етологія - наука про поведінку тварин (грец. Етос - характер, звичай). Під поведінкою зазвичай розуміють зовнішні прояви життєдіяльності, т. Е. Різної складності відповідні пристосувальні реакції тварин на зміни умов життя або забезпечення яких-небудь внутрішніх потреб. Етологія вивчає динаміку
5. Еритроцити - фізіологія людини і тварин
   еритроцити є найчисленнішими і високоспеціалізованих клітинними елементами крові. У дорослих чоловіків в 1 мкл крові міститься в середньому 5,1 млн еритроцитів, а у жінок - 4,6 млн. Основна частина еритроцитів (85%) має форму двояковогнутих дисків. Такі клітини називаються нормоцити. Їх діаметр
6. Епілепсія - нервова система: анатомія, фізіологія, Нейрофармакологія
   Пряме відношення до генезу такого важкого захворювання, як епілепсія, мають порушення в роботі ГАМК-системи. епілепсія - хронічне захворювання, для якого характерні судомні напади, периферичні розлади свідомості, зниження інтелекту, аж до розвитку недоумства, різні зміни особистості. Епілепсія
7. Енергетика окислення жирних кислот - біохімія частина 2.
   Окислення жирних кислот супроводжується виділенням великої кількості метаболічної енергії. При розрахунку балансу АТФ в цьому процесі слід припустити, що все утворилися молекули ацетил-КоА включаються в цикл трикарбонових кислот і їх повне окислення супроводжується синтезом 12 молекул АТФ
8. Ендодонтія - робота в кореневих каналах зуба, доступ до кореневих каналів зуба. Робоча довжина каналу - стоматологія. Ендодонтія
   Мети. Освоїти методи препарування, проходження, формування, іригації, дезінфекції, пломбування кореневого каналу зуба. Каріозну порожнину препарують, видаляють дах пульновой камери, створюють дівергірующім стінки, забезпечують прямолінійний доступ ендодонтичного інструменту в кореневий канал