| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
провізорні, або тимчасові, органи утворюються в ембріогенезі ряду представників хребетних для забезпечення життєво важливих функцій, таких як дихання, харчування, виділення, рух і ін. Недорозвинені органи самого зародка ще не здатні функціонувати за призначенням, хоча обов'язково грають якусь роль в системі розвивається цілісного організму. Як тільки зародок досягає необхідного ступеня зрілості, коли більшість органів здатні виконувати життєво важливі функції, тимчасові органи розсмоктуються або відкидаються.
Час освіти провізорних органів залежить від того, які запаси поживних речовин були накопичені в яйцеклітині і в яких умовах середовища відбувається розвиток зародка. У безхвостих земноводних, наприклад, завдяки достатній кількості жовтка в яйцеклітині і тому, що розвиток йде в воді, зародок здійснює газообмін і виділяє продукти дисиміляції безпосередньо через оболонки яйця і досягає стадії пуголовка. На цій стадії утворюються провізорні органи дихання (зябра), травлення і руху, пристосовані до водного способу життя. Перераховані личинкові органи дають можливість пуголовки продовжити розвиток. Після досягнення стану морфофункціональної зрілості органів дорослого типу тимчасові органи зникають в процесі метаморфоза.
У плазунів і птахів запасів жовтка в яйцеклітині більше, але розвиток йде не в воді, а на суші. У зв'язку з цим дуже рано виникає потреба в забезпеченні дихання і виділення, а також у захисті від висихання. У них вже в ранньому ембріогенезі, майже паралельно з Нейруляція, починається формування провізорних органів, таких як амнион, хоріон і жовтковий мішок. Трохи пізніше формується аллантоіс. У плацентарних ссавців ці ж провізорні органи утворюються ще раніше, оскільки в яйцеклітині дуже мало жовтка. Розвиток таких тварин відбувається внутрішньоутробно, освіта провізорних органів у них збігається за часом з періодом гаструляції.
Наявність або відсутність амніона і інших провізорних органів лежить в основі поділу хребетних на дві групи: Amniota і Anamnia. Еволюційно давніші хребетні, що розвиваються виключно у водному середовищі і представлені такими класами, як Круглороті, Риби і Земноводні, не потребують додаткових
водних та інших оболонках зародка і складають групу анамній. До групи амниот відносять первічноназемних хребетних, т. Е. Тих, у кого ембріональний розвиток протікає в наземних умовах.
Це три класи: Плазуни, Птахи і ссавці. Вони є вищими хребетними, так як мають скоординовані і високоефективні системи органів, що забезпечують їм існування в найбільш складних умовах, якими є умови суші. Ці класи налічують велику кількість видів, вдруге перейшли у водне середовище. Таким чином, вищі хребетні виявилися в змозі освоїти всі місця існування. Подібне досконалість було б неможливим, в тому числі і без внутрішнього запліднення і спеціальних провізорних ембріональних органів.
В будові і функціях провізорних органів різних амниот багато спільного. Характеризуючи в найзагальнішому вигляді провізорні органи зародків вищих хребетних, звані також зародковими оболонками, слід зазначити, що всі вони розвиваються з клітинного матеріалу вже сформувалися зародкових листків. Деякі особливості є в розвитку зародкових оболонок плацентарних ссавців, про що буде сказано нижче.
амніон є ектодермальний мішок, що містить зародка і заповнений амніотичної рідиною. Амніотична оболонка спеціалізована для секреції і поглинання амніотичної рідини, що омиває зародок. Амніон грає першорядну роль в захисті зародка від висихання і від механічних пошкоджень, створюючи для нього найбільш сприятливу і природну водне середовище. Амніон має і мезодермаль- ний шар з внезародишевой соматоплеври, який дає початок гладким м'язовим волокнам. Скорочення цих м'язів викликають пульсацію амніона, а повільні коливальні рухи, що повідомляються при цьому зародку, мабуть, сприяють тому, що його зростаючі частини не заважають один одному.
хоріон (Сероза) - сама зовнішня зародкова оболонка, прилегла до шкаралупи або материнським тканин, що виникає, як і амніон, з ектодерми і соматоплеври. Хоріон служить для обміну між зародком і навколишнім середовищем. У яйцекладущих видів основна його функція - дихальний газообмін; у ссавців він виконує набагато ширші функції, беручи участь крім дихання в харчуванні, виділення, фільтрації і синтезі речовин, наприклад гормонів.
жовтковий мішок має ентодермальні походження, покритий вісцеральної мезодермою і безпосередньо пов'язаний з кишковою трубкою зародка. У зародків з великою кількістю жовтка він бере участь в харчуванні. У птахів, наприклад, в спланхноплевре жовткового мішка, розвивається судинна мережу. Жовток не проходить через жовтковий проток, що з'єднує мішок з кишкою. Спочатку він переводиться в розчинну форму під дією травних ферментів, що продукуються
ентодермального клітинами стінки мішка. Потім потрапляє в судини і з кров'ю розноситься по всьому тілу зародка.
У ссавців немає запасів жовтка, і збереження жовткового мішка може бути пов'язано з важливими вторинними функціями. Ентодерма жовткового мішка служить місцем утворення первинних статевих клітин, мезодерма дає формені елементи крові зародка. Крім того, жовтковий мішок ссавців заповнений рідиною, що відрізняється високою концентрацією амінокислот і глюкози, що вказує на можливість обміну білків в желточном мішку.
Доля жовткового мішка у різних тварин кілька різна. У птахів до кінця періоду інкубації залишки жовткового мішка вже знаходяться всередині зародка, після чого він швидко зникає і до кінця 6-х діб після вилуплення повністю розсмоктується. У ссавців жовтковий мішок буває розвинений по-різному. У хижаків він порівняно великий, з сильно розвиненою мережею судин, а у приматів швидко зморщується і зникає без залишку до пологів.
аллантоис розвивається дещо пізніше інших внезаро- Дишевим органів. Він являє собою мішкоподібний виріст
Мал. 6.11. Освіта тулубових складок і зародкових оболонок у зародка курчати.
Л - поздовжній зріз; Б - поперечний зріз.
У багатьох ссавців аллантоис теж добре розвинений і разом з хорионом утворює хоріоаллантоісную плаценту. термін плацента означає тісну накладення або злиття зародкових оболонок з тканинами батьківського організму. У приматів і деяких інших ссавців ентодермального частина аллантоиса рудіментарна, а мезодермальниє клітини утворюють щільний тяж, що простягається від клоакального відділу до хориону. За мезодермі алантоїса до хориону ростуть судини, за допомогою яких плацента виконує видільну, дихальну і поживну функції.
Доступніше і простіше вивчити освіту і будову зародкових оболонок на прикладі зародка курки. На стадії нейрули три зародкових листка безпосередньо переходять від зародка до внеза- родишевой частини, неможливо відмежовуючись. У міру того як зародок набуває форми, навколо нього утворюється кілька складок, які як би Підсікай зародок, відокремлюють його від жовтка і встановлюють чіткі межі між зародком і Позазародкова областями. Вони називаються тулубовими складками (Рис. 6.11).
Спочатку утворюється головний складка. Вона підсікає знизу головну частину. Задні кінці цієї складки переходять в бічні туловищние складки, відмежовує тулуб зародка з боків. Хвостова складка відмежовує задній кінець зародка. Поступово звужується ніжка, що з'єднує середню кишку і жовтковий мішок, утворюються передній і задній відділи кишки. Одночасно з ектодерми і прилеглої до неї соматоплеври 1'іс. ь. 12. курячий зародок близько утворюється спочатку головний складка 40 год інкубації. (Рис. 6.12), яка, як капюшон,
Мал. 6.13. Освіта алантоїса у зародка курчати (поздовжній зріз хвостовій частині).
1 - жовтковий мішок, 2 - середня кишка, 3 - аорта, 4 - хорда, 5 - нервова трубка, 6 - ектодерма, 7 - амніон, 8 - хоріон, 9 - порожнина амніону, 10 - аллантоіс, 11 - екзоцелом
амніотичні валики. Вони ростуть поверх зародка назустріч один одному і зростаються, утворюючи відразу стінки амніона, прилеглого до зародка, і хоріона, що лежить зовні.
Пізніше утворюється аллантоіс (рис. 6.13). Загальний вигляд курячого зародка на 6-ту добу інкубації зображений на рис. 6.14. У различ-
Мал. 6.14. Курячий зародок на 6-ту добу інкубації (білок і хоріон видалені, аллантоіс зрушать вгору).
них ссавців процеси утворення провізорних органів більше або менше схожі на описані вище у птахів. Особливості розвитку їх у приматів і людини показані в наступному розділі.