| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Частота мейотичного (і мітотичного) кросинговеру залежить від багатьох факторів навколишнього середовища. Різні типи випромінювань: ультрафіолетове світло, рентгенівські і у-промені, корпускулярне випромінювання - як правило підвищують частоту рекомбінації, викликав одно- і двунітевие розриви в ДНК хромосом. Вплив випромінювання може бути специфічно для певних ділянок хромосом. Так, у D. melanogaster частота рекомбінації підвищується в пріцснтромерних районах, в той час як в дистальних рекомбінація пригнічується.
Багато хімічні агенти, що порушують структуру ДНК або перешкоджають її нормальної реплікації (речовини, алкилирующие і дезамінується підстави, нитрозосоединения і ін.), Також підвищують частоту кроссінговсра. Більшість таких агентів одночасно є мутагенними факторами.
Частоту рекомбінації змінюють підвищенням і пониженням температури, зокрема у дрозофіли цього досягають відхиленням від оптимальної температури (25 ° С) в обидві сторони.
Частота рекомбінації залежить також від фізіологічного стану організму: зі збільшенням віку самок D. melanogaster кроссинговер відбувається рідше; голодування личинок підвищує, а недолік вологи знижує частоту кросинговеру.
В якості агентів, що модифікують частоту рекомбінації, слід згадати і порушення нормальних екологічних відносин між організмами. Відомо, що дрозофіла, як і всі членистоногі, не здатна здійснювати перші етапи біосинтезу стеринів, тому повинна отримувати стерини (попередники стероїдних гормонів і мембран) в готовому вигляді. У лабораторних умовах для цього використовують дріжджі. При вирощуванні дрозофіли на дріжджах з відхиленнями від норми в синтезі стеринів (умови часткового голодування по Ергостерину), у самок пригнічується кроссинговер в пріцентромерних районах П і ПТ хромосом.
Частота кросинговеру знаходиться під суворим генетичним контролем. Кроссинговер не відбувається у самців дрозофіли, а також у самок шовковичного шовкопряда. Його частота як правило нижче у гетерогаметного статі. Багато хромосомні перебудови знижують частоту кросинговеру. Відомі мутації як підвищують, так і знижують частоту рекомбінації в окремих ділянках хромосом у дрозофіли, кукурудзи та інших організмів.
Метод мутаційного блокування нормальних функцій виявився дуже плідним при вивченні ензимології і послідовних етапів рекомбінації у бактерій. Складніше йде справа у еукаріот, особливо багатоклітинних, оскільки мейотічних рекомбінація - це в певному сенсі кульмінаційний момент, завершальний складні процеси клітинної детермінації і диференціювання при переході клітин до мейозу, який відсутній у бактерій. Внаслідок цього більшість мутацій, що змінюють частоту рекомбінації у еукаріотів, зачіпає її лише побічно, в якості одного з плейотропних ефектів.
Таким чином, частота кросинговеру між двома генами - величина постійна тільки в константних умовах і на вирівняному генотипичному тлі. Очевидно, що така ідеальна ситуація недосяжна. У зв'язку з цим слід мати на увазі, що в генетичних картах розташування генів (за відсутності хромосомних перебудов) інваріантної, а конкретні відстані між ними можуть варіювати.
Нами розглянута рекомбінація зчеплених маркерів, або крос- сінговер між гомологічними хромосомами. Класичний кроссинговер і конверсія як відображення подій, що ініціюють реципрокную рекомбінацію, не єдині способи обміну ділянками генетичного матеріалу. Для інших типів рекомбінації, які залучають ділянки, які не гомологічні але локалізації в межах однієї або навіть різних хромосом, зазвичай необхідні досить протяжні однакові або дуже подібні нуклеотидні послідовності в ДНК. З цієї точки зору рекомбінація майже завжди гомологична. Проте існують механізми і не гомологичной в строгому сенсі рекомбінації, при якій протяжної гомології не потрібно.
Розкриття механізмів генетичної рекомбінації дозволило зрозуміти, як працює джерело спадкової мінливості, і відкрило шлях до спрямованого зміни генетичного матеріалу.
Контрольні питання і завдання: