| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Обмін речовин і енергії - сукупність хімічних і фізичних перетворень речовин, що відбуваються в живому організмі і забезпечують його життєдіяльність у взаємозв'язку з навколишнім середовищем. Обмін речовин становить основу життя на Землі, причому характер і інтенсивність обмінних процесів, координація та інтеграція їх є факторами, які забезпечують життєдіяльність організму тварини, рівень його продуктивності і термін експлуатації. Призначення обміну речовин і енергії полягає перш за все в забезпеченні пластичних процесів, т. Е. В доставці організму таких хімічних речовин, які необхідні для побудови його структурних елементів, підтримання функціональної активності систем і відновлення витрачених і видаляються речовин. В ході росту і розвитку організму відбувається збільшення числа і маси клітин, а також обсягів позаклітинного речовини. Протягом усього подальшого життя в ньому змінюють один одного процеси розпаду і відновлення різних структурних компонентів; постійно змінюються клітинний склад крові і покоління епітеліальних клітин шлунково-кишкового тракту, і навіть нервова тканина постійно оновлюється за рахунок новоутворення структурних і функціональних білків. Тому для забезпечення життєдіяльності необхідно постійне надходження ззовні речовин у вигляді органічних і неорганічних сполук насамперед для того, щоб організм міг підтримувати свій хімічний склад і повноцінно функціонувати.
Разом з цим необхідною умовою для забезпечення життєвих функцій є надходження енергії. В ході реалізації процесів обміну речовин відбувається розщеплення складних хімічних сполук, при цьому потенційна енергія хімічних зв'язків звільняється, перетворюючись в теплову, механічну і електричну.
Сутністю обміну речовин, або метаболізму, є надходження в організм з навколишнього середовища різних речовин, засвоєння і використання їх в процесах життєдіяльності і виділення утворюються продуктів обміну. Важливо підкреслити, що обміни речовин і енергії складають одне ціле і підкоряються універсального закону збереження матерії і енергії. Загальні принципи термодинаміки обов'язкові в трактуванні енергетичних процесів і в живому організмі. Обмін речовин складається з асиміляції і дисиміляції. асиміляція (Від азвтік »- роблю подібним) - це поглинання і засвоєння поживних речовин корму, перетворення їх у власні (подібні) білки, жири, вуглеводи тіла і накопичення енергії. дисиміляція (Шед- ті1о - роблю неподібним) - це розпад складних речовин організму, звільнення енергії і утворення кінцевих продуктів метаболізму. Тісний зв'язок асиміляції (анаболізму) і дисиміляції (катаболізму) - обов'язкова умова життєдіяльності організму. Зростання організму перш за все пов'язаний з синтезом білків та інших високомолекулярних сполук, але він неможливий без значних витрат енергії, яка звільняється при розпаді вуглеводів і жирів, т. Е. В ході катаболізму. Природно, що для всіх етапів життя характерно різне кількісне співвідношення процесів асиміляції і дисиміляції. В організмі, що росте переважають анаболічні процеси, у дорослому встановлюється відносна рівновага анаболізму і катаболізму, а в старечому віці переважає дисиміляція. У дорослої тварини в залежності від функціонального стану (вагітність, лактація, важка м'язова навантаження, хвороба) відносна рівновага між анаболизмом і катаболизмом може істотно змінюватися і для підтримки гомеостазу потрібно включення спеціальних механізмів.
'Розрізняють такі основні етапи обміну речовин в організмі:
переробка харчових речовин в органах травлення і надходження поживних речовин в кров і лімфу;
перетворення амінокислот, моносахаридів, гліцерину і жирних кислот в нові білки, вуглеводи, жири і їх комплекси (проміжній обмін);
виділення кінцевих продуктів обміну.
Саме в ході проміжного обміну відбувається утворення видоспецифичних білків, жирів, вуглеводів та їх похідних (нуклеопротеидов, фосфоліпідів). Одночасно при перетвореннях вуглеводів, жирів і білків формуються особливі хімічні сполуки, які накопичують багато енергії (макроергів). В організмі роль макроергів виконують в основному різні фосфорні сполуки, головним чином аденозин- тріфосфорной кислота (АТФ). В процесі відщеплення одного залишку фосфорної кислоти АТФ перетворюється в аденозин- діфосфорная кислоту (АДФ), і при цьому звільняється велика кількість енергії (41 ... 54 кДж - моль), що використовується в процесі життєдіяльності.
Відновлення макроергічних зв'язків відбувається при синтезі АТФ за рахунок фосфорилювання АДФ і енергії, що звільняється при реакціях окислення в циклі Кребса, а також анаеробного гліколізу і розщеплення креатинфосфату. Саме в АТФ концентрується 60 ... 70% енергії, що звільняється при проміжному обміні. Це всюдисуще з'єднання є безпосереднім джерелом хімічної енергії для таких процесів, як скорочення м'язів, перенесення речовин в клітинах, всілякі биосинтетичні реакції і т. Д. Таким чином, АТФ - це універсальний посередник, що забезпечує перенесення хімічної енергії від поживних речовин до метаболічних процесів, які вимагають її витрати.
Слід зазначити, що як при згорянні органічних речовин в калориметричних бомбі, так і при окисленні продуктів обміну в організмі виділяється відповідна кількість теплоти і по теплоутворення можна кількісно оцінити процес енергетичного обміну. Кінцевий процес метаболізму полягає в освіті і видаленні з організму продуктів обміну: азотовмісні речовини, як завершальна стадія білкового обміну, виділяються з сечею, калом і потом; вуглеводний і жировий обміни закінчуються утворенням С02, видаляється в основному через легені, і води, яка виводиться органами видільної системи, в основному нирками і шкірою.
Між організмом і навколишнім середовищем відбувається постійний обмін речовин і енергії, який підпорядковується першому початку термодинаміки, відповідно до якого енергія не зникає і не створюється знову, а лише переходить з одного стану в інший. Виходячи з цього, можна оцінити інтенсивність метаболізму як величину енергетичного обміну в одиницю часу. Оцінити інтенсивність обміну - перший спосіб - можна по різниці між енергетичною цінністю всієї спожитої їжі і всіх екськретов (балансові досліди), причому важливо переконатися в тому, що організм тварини не зазнає істотних змін, а склад тканин не змінився в ході росту або старечої інволюції.
Другий спосіб оцінки обміну речовин і енергії заснований на визначенні загальної теплопродукції організму. Враховується все використане «паливо», і практично визначення параметрів обмінних процесів проводять, поміщаючи організм в калориметр. Досліди, проведені Лавуазьє і Лапласа і багато разів повторені іншими дослідниками на різних видах тварин, показали дивовижний збіг величин виділення теплової енергії при окисленні поживних речовин в організмі і при їх спалюванні поза організмом.
Третій спосіб заснований на визначенні кількості кисню, що використовується в процесах окислення. Для цього потрібно знати дихальний коефіцієнт (ДК) - відношення обсягу виділеного діоксиду вуглецю до обсягу поглиненого кисню. При таких дослідженнях оцінюється повітря, що видихається: обсяг і процентний вміст діоксиду вуглецю і кисню. Так як концентрація різних газів в атмосферному (вдихає) повітрі відома, то можна обчислити, наскільки знижується (витрачено) рівень кисню і наскільки збільшується (вироблено) кількість діоксиду вуглецю в повітрі, що видихається. Величина ДК залежить від окисляемого субстрату. При окисленні вуглеводів в результаті виходить однакова кількість молекул діоксиду вуглецю і води, які відповідно до закону Авогадро займають рівні обсяги, т. Е. ДК виявляється рівним одиниці. ДК при окисленні жирів дорівнює 0,7; при окисленні білків -0,8, а при змішаному харчуванні -0,85 ... 0,9.
ДК відповідає певний енергетичний (теплотворний) еквівалент кисню: кількість теплоти, що виділяється організмом при споживанні 1 л кисню. У практиці при наближених розрахунках за середнє значення енергетичного еквівалента приймають 20,2 кДж / л кисню, що відповідає величині метаболічного ДК 0,82; причому діапазон коливань енергетичного еквівалента в залежності від значення ДК, як правило, невеликий і похибка оцінки інтенсивності обміну енергії не перевищує 4%.
Енергетичний обмін в організмі тварин складається з основного обміну і робочої надбавки (т. Е. Витрат енергії на виконання корисної роботи). Основний обмін - це мінімальний рівень обміну, необхідний для підтримки життєво важливих функцій організму, він служить вихідною величиною для оцінки рівня обмінних процесів. Визначається основний обмін в стані фізіологічного спокою, при комфортній температурі приміщення, що виключає витрати енергії на терморегуляцію, і натщесерце, оскільки необхідно виключити витрати енергії на травні процеси (динамічна дія корму).
Загальний обмін - це обмін між організмом і середовищем в звичайних для даної тварини умовах життя. На загальний обмін впливають різноманітні зовнішні і внутрішні чинники, які змінюють витрачання енергії в зв'язку з сезоном, кліматом, загальним станом здоров'я, повноцінністю харчування та постачання водою, фізичним навантаженням і фізіологічним станом (вагітність, лактація). Розглядаючи співвідношення основного і загального обміну, слід зазначити, що раціональне харчування тварин передбачає такий рівень і тип годівлі, при якому забезпечується найбільш висока ступінь перетворення складових речовин корму в очікуваний вид продукції. Живильні речовини корму перш за все необхідні для забезпечення підтримує обміну (побудова і відновлення тканин; синтез і оновлення білків, в тому числі ферментів і небілкових сполук; витрати на травлення, підтримання температури тіла, на виконання життєво важливих рухів без переміщень на значні відстані). Ідеальний рівень підтримує харчування забезпечує суворе сталість загальної маси всіх тканин і органів, а надлишкове по відношенню до підтримуючого рівня надходження продуктів харчування використовується для зростання маси тканин, синтезу компонентів молока, вовни, утворення відкладень жиру, т. Е. Для певного виду продуктивності.
Виходячи з цього, витрати на підтримуючий обмін є як би накладними витратами в процесі перетворення рослинних кормів в продукти тваринництва. Зрозуміло, чтофем більшість товарів перетравлення у тварини використовується для відкладення, тим нижче накладні витрати і тим вище ефективність переробки корму. В процесі виробництва продуктів тваринництва витрати на підтримуючий обмін у різних тварин на одиницю метаболічної маси практично однакові.
Кількість енергетичних витрат, що забезпечують прирости і утворення молока, залежить в основному від швидкості синтезу складових речовин тіла або молока. При цьому чим вище швидкість синтезу і, отже, вихід добової продукції, тим менша кількість непродуктивної підтримуючої енергії витрачається при виробництві кожної одиниці тваринницької продукції. У свою чергу, швидкість синтезу складових частин продукції тваринництва, а отже, і ефективність використання корму може підвищуватися при згодовуванні найбільш повноцінних кормових сумішей, що забезпечують найбільш повну реалізацію потенційної швидкості синтезу, а також при використанні генетичних можливостей тварин, що володіють найбільш високою швидкістю синтезу складових речовин продукції (м'яса або молока).
Оцінюючи інтенсивність енергетичного обміну по спожитого кисню, що є досить надійним критерієм рівня енергетичного обміну, виявили, що на одиницю маси тіла дрібні ссавці споживають значно більше кисню, ніж великі. Багато фізіологи, що вивчали цю проблему, намагалися знайти раціональне пояснення встановленої залежності. Майже 100 років тому німецький фізіолог М. Рубнер, досліджуючи інтенсивність метаболізму у собак різних розмірів, висунув ідею про залежність відносини поверхні тіла до його об'єму. Так як температура тіла у всіх собак однакова і для підтримки її вироблення теплоти в процесі метаболізму повинна бути пропорційна втраті, то дрібні особини, у яких відносна поверхню тіла більше, ніж у великих, змушені виробляти більше теплоти на одиницю маси. Рубнер обчислив теплопродукцию на квадратний метр поверхні тіла і знайшов, що вона становить як у великих, так і у дрібних собак приблизно 4200 кДж на добу. Таким чином, інтенсивність енергетичного обміну визначається розмірами поверхні тіла (площею поверхні), що відомо як правило Рубнера.
Регуляція обміну речовин і енергії забезпечує зміна інтенсивності метаболічних процесів в ході пристосування до постійно змінюваних умов існування організму. Так, наприклад, для підтримки нормальної температури тіла при утриманні тварини в холодному приміщенні відбувається посилення окислювальних процесів і збільшення продукції теплоти, при фізичному навантаженні підвищується витрата хімічних сполук, що запасають енергію, і т. Д. Все реакції обміну відбуваються насамперед на клітинному рівні і регулюються ферментами в залежності від активності кількості ферменту і наявності субстрату, на який він діє. В основі автоматичної регуляцій обміну речовин лежить принцип зворотного зв'язку - концентрація речовини визначає спрямованість хімічного процесу. Наприклад, фосфорілази печінки при надлишку глюкози прискорюють синтез глікогену, а при дефіциті глюкози активують розпад глікогену. Дефосфорілірованіе АТФ і накопичення в м'язовій клітці неорганічного фосфату і АДФ при інтенсивному фізичному навантаженні підсилює окислювальне фосфорилювання і ресинтез АТФ, необхідної для наступних скорочень.
Збільшення концентрації кінцевих продуктів ферментативної реакції пригнічує активність ферменту або навіть знижує його новоутворення (репресія синтезу ферменту на рівні генома клітини). Навпаки, зниження вмісту продукту реакції активує вже існуючі ферментативні одиниці і стимулює синтез нових ферментів. Поряд з внутрішньоклітинним, автоматично підтримуваним рівнем метаболічних реакцій, постійно функціонує надклеточних, системний рівень регуляторних взаємовідносин, спрямований на пристосування організму до реальних умов середовища проживання. Найбільш ефективно на перебіг метаболічних процесів впливає ендокринна система організму. Дія гормонів на метаболізм здійснюється за рахунок: 1) зміни активності ферментів, 2) синтезу ферментів, 3) проникності мембран. Власне, і проникність клітинної мембрани, що визначає концентраційні градієнти для кінцевих продуктів ферментативних реакцій, забезпечує автоматичний рівень регуляції активності ферментативних реакцій.
Таким чином, вплив гормонів може забезпечити формування нових ферментативних систем за рахунок впливу на генетичний апарат клітини. Стероїдні і поліпептидні гормони реалізують свою дію саме на рівні клітинного ядра, активують процеси транскрипції і трансляції, підвищують синтез відповідних ферментів. Багато гормонів, впливаючи на проникність клітинних мембран для вуглеводів і амінокислот, істотно змінюють рівень субстратів ферментативних реакцій в клітині і, як наслідок, клітинний метаболізм. Відомо і внутрішньоклітинний дію деяких гормонів на мембрани деяких внутрішньоклітинних структур: наприклад, тиреоїдні гормони впливають на мембрани мітохондрій, а гідрокортизон - на мембрани ли зосом, при цьому змінюється рівень процесів окисного фосфорилювання або звільнення гидролитичних ферментів.
Найбільш високим інтегративним рівнем системних регулюючих впливів володіє нервова система. Поряд з безпосереднім адаптаційно-трофічних впливом симпатичного відділу нервової системи безперечну цінність представляє оцінка впливу нервової системи, опосередкованого гіпоталамо-гіпо фізарной системою, в продукції певних гормонів і координації діяльності різних ендокринних органів.
Таким чином, для збереження сталості внутрішнього середовища необхідно злагоджене функціонування багатьох систем організму, адже коливання зовнішнього середовища можуть перевищувати межі, необхідні для нормального функціонування. Так, в перервах між прийомами їжі необхідне постійне підтримання рівня глюкози в крові, його зниження нижче певного рівня загрожує смертю. Необхідність збереження певного рівня ферментативних реакцій і підтримки обмінних процесів вимагає обов'язкового обміну водного середовища організму - неприпустимо зневоднення організму і його отруєння продуктами обміну. В умовах недостатнього надходження води включаються гомеостатичні механізми, що зменшують віддачу води з організму і зберігають його водний баланс. В ході еволюції поступово ускладнювалися і удосконалювалися механізми гомеостазу, забезпечуючи просування тварин в області з несприятливими умовами життя. З іншого боку, і зміни функціонального стану тваринного (зростання, вагітність, лактація) супроводжуються істотною перебудовою обміну речовин.