ТЕРМОРЕГУЛЯЦІЇ

Здатність до терморегуляції - найважливіший гомеостатичний механізм, він багато в чому визначає межі розселення і виживання тварин даного виду в різних кліматичних умовах. Ссавці і птахи мають здатність регулювати температуру свого тіла, підтримуючи її на постійному рівні, а у риб, земноводних, плазунів і всіх безхребетних температура тіла визначається температурою середовища. Тварин поділяють на дві групи: пойкілотермні (Холоднокровні), чия температура тіла змінюється в залежності від змін температури навколишнього середовища; Гомойотермниє (Теплокровні), здатні підтримувати стабільну температуру тіла за рахунок високого рівня енергообміну і володіють спеціальними механізмами теплопродукції і тепловіддачі. Теплокровність виробилася в процесі еволюції як пристосувальна реакція, оскільки в природі існує залежність швидкості хімічних реакцій від температури, яка виражається законом Вант-Гоффа - Арреніуса: підвищення або зниження температури тканини на 10 ° С призводить до підвищення (або зниження) швидкості хімічних процесів в 2 ... 3 рази (коефіцієнт Ою). У теплокровних тварин для підвищення ефективності хімічних реакцій організму використовується вищий, безпечний для життя температурний діапазон.

Терморегуляція - фізіологічна функція, спрямована на забезпечення оптимальної для даного виду температури глибоких областей тіла незважаючи на коливання температури навколишнього середовища.

Сталість температури тіла називається Ізотерм. Для підтримки цього стану необхідно, щоб освіту теплоти і втрата (віддача) були однакові. Терморегуляція у птахів і ссавців настільки ефективна, що коливання температури тіла протягом усього життя цих тварин не перевищують декількох градусів. Потрібно відзначити, що у ссавців на органи грудної та черевної порожнин, які становлять близько 6 % маси тіла, доводиться 56% всієї теплопродукції організму. Мозок як інтенсивно функціонуюча область організму виробляє 33% і разом з внутрішніми органами забезпечує дві третини всієї теплопродукції організму. Температура внутрішніх органів завжди підтримується на досить постійному рівні: органи, що виробляють більше теплоти, охолоджуються кров'ю (т. Е. Відтікає венозна кров тепліше, ніж артеріальна). Температура різних органів неоднакова, тому не можна говорити про якійсь одній температурі тіла. У ветеринарії для практичних цілей в якості показника найбільш часто використовують глибоку ректальну температуру, яку вимірюють в прямій кишці на відстані 5 ... 8 см від ануса (табл. 11.1).

11.1. Ректальна температура у різних видів тварин

Температура тіла у ссавців і птахів схильна до регулярним добових коливань в межах 1 ... 2 ° С. У денних тварин температурний максимум реєструється днем, мінімум - вночі, а у нічних тварин - навпаки. Цей добовий ритм, не обумовлений зміною періодів активності і спокою, зберігається у тварини навіть в стані повного спокою. Добові коливання відповідають періодам світла і темряви, однак якщо цілодобово утримувати тварин в умовах постійної і рівномірної освітленості, закономірність зберігається, т. Е. Цей механізм має ендогенну природу.

В організмі тварини при збалансованому теплообміні температура на поверхні тіла завжди нижче внутрішньої. Артеріальна кров, притікає до поверхні тіла, втрачає частину тепла, і відтікає венозна кров холодніше артеріальної, т. Е. Таким чином здійснюється перенесення теплоти до поверхні і охолодження внутрішніх органів. Особливе значення це має для жуйних тварин, у яких при функціонуванні мікрофлори рубця виділяється багато теплоти (температура в рубці днем 38 ... 39 ° С, а вночі 39 ... 41 ° С). В організмі тварин є більш тепле «ядро», представлене внутрішніми органами і мозком, і периферія - шкіра, м'язи, температура яких коливається в широких межах в залежності від температури навколишнього середовища.

Для теплопродукції теплокровні тварини широко використовують терморегуляціонную активність м'язів. Скорочувальний термогенез проявляється в умовах зниженої зовнішньої температури: специфічний терморегуляціонний тонус м'язів розвивається і протікає на рівні окремих рухових одиниць. Рухові одиниці м'язів працюють асинхронно в режимі низькочастотного зубчастого тетануса з частотою від 4 до 16 скорочень в 1 с, що створює видимість тонічного напруження м'язів. Тонічна напруга відчувають м'язи шиї, тулуба і згиначів кінцівок: тварина згортається в клубок, що зменшує поверхню тепловіддачі. При подальшому охолодженні для вироблення додаткової теплоти включається механізм «холодового тремтіння», розвивається залпова активність високопорогових рухових одиниць; ці скорочення вкрай неекономічні.

Поряд зі скороченням скелетних м'язів як джерело теплоти виступає бура жирова тканина - це особлива форма організації жирової тканини, в якій відбувається окислення жирних кислот без синтезу і розпаду АТФ, що дає можливість отримання значних кількостей теплоти. Ця форма несократітельного теплогенеза найбільш характерна для зимнеспящих тварин, у яких температура тіла підтримується хоч і на низькому, але постійному рівні (1 ... 2 ° С вище температури навколишнього середовища).

Тепловіддача - процес виділення теплоти з організму. Здійснюється завдяки таким механізмам: тепловипромінювання - розсіювання теплоти в повітря і конвекція за рахунок нагрівання шару повітря, що оточує тіло тварини; тепло- проведеніе- передача теплоти від тіла тварини до навколишніх предметів (стіни, підлогу); виділення теплоти з організму при випаровуванні поту і слини, а також з повітрям, що видихається, сечею, калом і молоком.

Тепловіддача як показник передачі тепла від внутрішніх частин тіла до поверхні шкіри і від шкіри в навколишнє середовище може істотно змінюватися в залежності від наявності на шкірі волосяного покриву. У тварин, що мешкають в холодному кліматі, хутро перешкоджає витоку теплоти. Добре відомо, що густота хутра у тварини залежить від пори року: зимове хутро густіше в 2,5 рази, краще зберігає теплоту. Підшкірний жир виступає в якості ефективного утеплювача навіть в екстремальних арктичних умовах.

Швидке зниження температури тіла відбувається при випаровуванні слини і поту: кількість теплоти, що втрачається при випаровуванні 1 кг води, становить приблизно 580 ккал, або 2426 кДж. Шкіра має особливе значення в терморегуляції, так як близько 60% загальної втрати теплоти відбувається саме через неї. При відсутності волосяного покриву піт випаровується дуже швидко, що ефективно знижує температуру відтікає від шкіри крові. У більшості тварин, покритих шерстю, зниження температури тіла забезпечується потовиділенням. У верблюда, покритого густою шерстю, також функціонують потові залози: в умовах сухого повітря пустелі піт випаровується миттєво, що послужило підставою для версії, ніби вони не пітніють. Слід враховувати, що процеси випаровування поту, а значить і тепловіддачі істотно залежать від умов навколишнього середовища, вологості, температури, швидкості повітряного потоку.

У великих копитних тварин і собак тепловіддача посилюється за рахунок частого і поверхневого дихання (теплова задишка). Очевидна різниця між прискореним диханням і потовиділенням як засобами випаровування вологи полягає в тому, що створюється струм повітря над вологою поверхнею, але при цьому не відбувається втрати мінеральних речовин, що входять до складу потовій рідині. При рясному потовиділенні може виникнути стан дефіциту солей в організмі. Посилена вентиляція легенів при прискореному диханні може підвищити виведення С0₂ і викликати сильний алкалоз. У свою чергу, збільшення вентиляції вимагає додаткової м'язової роботи і пов'язане з додатковою теплопродукцией. У собаки в жаркий день дихання прискорене: число дихальних рухів зростає з 30 ... 40 до

300 ... 400 в хвилину; періоди почастішання - короткі і перемежовуються з періодами звичайного дихання. Птахи, на відміну від ссавців, не мають потових залоз, і посилене випаровування вологи у них відбувається або за рахунок почастішання дихання, або з поверхні слизової оболонки дна ротової порожнини і верхньої частини глотки за допомогою швидких коливань (гулярное тріпотіння).

Регуляція температури тіла, т. Е. Підтримку балансу між рівнем теплопродукції і тепловіддачі, здійснюється рефлек торно. Провідна роль належить центру терморегуляції, який є частиною системи центрів гіпоталамуса, що інтегрує вегетативні, емоційні і моторні компоненти адаптивного поведінки. Центр терморегуляції в гіпоталамусі, сприймаючи сигнали від терморецепторів шкіри, внутрішніх органів і термочутливих нейронів гіпоталамуса, локалізованих в медіальній преоптичної зоні, забезпечує корекцію температури тіла. Теплорегуляційні рефлекси розвиваються при надходженні відповідних сигналів від периферичних терморецептори. Аферентна пульсація від них проходить через спинні корінці і задні роги спинного мозку і переключається на систему сегментарних і вегетативних нейронів, які забезпечують проходження імпульсів по шляхах спинного мозку. Пройшовши по спіноталамічному і спіноретікулярному пучках, інформація від периферичних терморецептори, вступивши до нейрони гіпоталамуса, використовується для забезпечення температурного гомеостазу. Нейрони медіальної преоптичної зони отримують інформацію про температуру мозку. Причому на підставі результатів множинної термометрії мозку, великих судин і слизової носових ходів можна говорити про охолодження мозку за рахунок функціонування теплообмінників, розташованих в очноямкових і крилоподібних венозних сплетеннях. Температура в медіальній преоптичної зоні гіпоталамуса в усі сезони року нижче ректальної на 0,5 ... 1,5 ° С, що особливо важливо в жарку пору року, коли часте дихання рятує тканини мозку від перегрівання.

Роздратування периферичних холодових рецепторів призводить до збільшення теплопродукції, в основному за рахунок інтенсифікації обміну речовин, холодового тремтіння і зменшення тепловіддачі. При зниженні температури тіла нижче комфортної активується симпатичний відділ вегетативної нервової системи і, як наслідок цього впливу, посилюється енергообмін і знижується віддача тепла. М'язи скорочуються в найбільш ефективному для них режимі, підвищується тонус периферичних кровоносних судин і розвивається піломоторний рефлекс. Пілоерекція, що виникла в результаті цього рефлексу, - підняття волосся або пір'я робить тваринного і птицю пухнастими, що сприяє підвищенню теплоізоляції за рахунок збереження великої кількості нагрітого повітря. Гіпотермія, розвивається при зниженні ректальної температури на 2 "С, призводить до втрати свідомості: у людини при зниженні температури тіла до 24 ... 26 ° С настає смерть за рахунок порушення автоматии серця, тварини ж більш стійкі до гіпотермії: для собак летальна температура 18 ... 20 ° С, кішок - 14 ... 16, щурів - 13 ... 15 "С.

При перевищенні комфортного рівня температури навколишнього повітря і виникає небезпеки перегріву тіла і, особливо, мозку реагують термічні рецептори (термосенсори) медіальної преоптичної області гіпоталамуса, активуються особливі відділи симпатичної нервової системи, що забезпечують реакцію розташованих в шкірі холинергичних нервових волокон. Виділення ацетилхоліну призводить до розширення периферичних кровоносних судин і збільшення тепловіддачі за рахунок підвищення температури поверхні тіла і посилення теплоизлучения. При дії ацетилхоліну зростає потовиділення, що призводить до істотного зниження температури тіла за рахунок випаровування. Розвивається теплова задишка - дихання стає частим і поверхневим, що призводить до інтенсивного випаровування вологи у верхніх дихальних шляхах. Одночасно знижується тонус скелетної мускулатури і, отже, зменшується теплопродукція.

У процесі тривалої адаптації до життя в жаркому кліматі у тварин зменшується потреба в воді, необхідної для зниження температури тіла, через здатність обмежити надходження теплоти ззовні. Суттєвим є і те, що у тварин - мешканців пустелі (наприклад, у верблюда) товстий шар вовни має високі теплоізоляційні властивості. Якщо обстригти верблюда, то порушення теплового балансу негайно призведе до збільшення витрат води приблизно на 50%. При вичерпанні адаптаційних механізмів наступаюча гіпертермія виявляється більш небезпечною для організму: летальний результат можливий при підвищенні температури тіла всього на 6 ° С.

Поряд з рефлекторним механізмом в процесах терморегуляції в симпатичному відділі вегетативної нервової системи в реалізації гипоталамичної терморегуляції беруть участь залози внутрішньої секреції, головним чином щитовидна залоза і наднирники. Рівень тиреоїдних гормонів визначає інтенсивність окислювальних процесів і тісно пов'язаний із сезонними коливаннями температури. Особливо яскраво проявляється цей феномен у тварин, що впадають в сплячку: в цей період рівень гормонів щитовидної залози і інтенсивність основного обміну істотно знижуються. В умовах літнього періоду в крові у тварин встановлюється більш висока, ніж у зимовий сезон, концентрація кальцію і цукру, наростає осмолярність плазми крові в результаті діяльності гуморальних механізмів, що здійснюються корою наднирників. Терморегуляція контролюється корою великих півкуль, що дозволяє оцінити загальну температурну ситуацію і визначити поведінкову реакцію, спрямовану або на уникнення екстремальних температур, або на активні дії, пов'язані з будівництвом притулку (нора, барліг, гніздо), або на зміну температури тіла. Важливо відзначити, що якщо процеси теплопродукції у більшості тварин досить стабільні і визначаються видовими, породними і індивідуальними особливостями обміну речовин, то адаптація організму до швидких змін умов навколишнього середовища відбувається в основному за рахунок зміни процесів тепловіддачі.

1. Трансплантація зародків у тварин - кровообіг, дихання, видільні процеси, розмноження, лактація, обмін речовин
   Трансплантацію (пересадку) зародків від однієї тварини (донора) до іншого (реципієнту) застосовують з метою отримання численного потомства від елітних високопродуктивних тварин, швидкого розмноження екзотичних порід худоби, перевірки самок за якістю потомства, експорту та імпорту зародків
2. Транслокація - генетика
   транслокация є реципрокний обмін ділянками хромосом. В результаті такого обміну у гомозигот по транслокаціях змінюється характер зчеплення генів. У гетерозиготі по транслокації гени, що належать до різних, що не гомологічним хромосомами, успадковуються як належать до однієї групи зчеплення
3. Трансдукційне картування - генетика в 2 Ч. Частина 1
   Дані, одержувані при рекомбінаційному картировании мерозігот, бажано підтверджувати результатами реципрокних схрещувань. Однак створення штамів Hfr і необхідних для таких схрещувань, пов'язане з певними труднощами, тому в більшості випадків рекомбінаційно картування у Е. coli здійснюють іншим
4. Тонкий кишечник - цитологія, гістологія і ембріологія
   Тонкий кишечник починається від пілоруса шлунка і закінчується сліпий кишкою у вигляді дугоподібних петель з опуклою (вільної) і увігнутою кривизною, до якої прикріпляється брижі. Довжина тонкого кишечника у великої рогатої худоби досягає 40 м, коней - 27, свиней - 20 м. У тонкому кишечнику
5. Тканинне (внутрішньоклітинний) дихання - кровообіг, дихання, видільні процеси, розмноження, лактація, обмін речовин
   Тканинне дихання - це процес біологічного окислення в клітинах і тканинах організму. Біологічне окислення відбувається в мітохондріях. Внутрішній простір мітохондрій оточене двома мембранами - зовнішньої і внутрішньої. На внутрішній мембрані, що має складчасту будову, зосереджена велика кількість
6. Типи з'єднання кісток - вікова фізіологія і психофізіологія
   Існують два основних типи з'єднання кісток: безперервний і переривчастий. безперервний тип характеризується повною нерухомістю. З'єднання цього типу утворюються за допомогою сполучної тканини (міжкісткові шви кісток черепа; зв'язки, що з'єднують відростки хребців; нижні кінці кісток гомілки
7. Типи модифікаційних змін - генетика
   Прийнято розглядати кілька типів модифікаційних змін. Найбільш відомі адаптивнімодифікації, т. Е. Неуспадковане зміни, корисні для організму і сприяють його виживання при умовах, що змінилися. Так, у рослин, що мешкають в умовах затемнення, збільшуються листові пластинки, тим самим активізується
8. Терморецептори шкіри - ендокринна і центральна нервова системи, вища нервова діяльність, аналізатори, етологія
   Здатність гомойотермних тварин підтримувати постійну температуру тіла незважаючи на різкі коливання температури навколишнього середовища - одне з найважливіших біологічних регуляторних явищ. Процеси терморегуляції протікають незалежно від свідомості і не припиняються під час сну. Початковим