| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Вегетативна нервова система (ВНС) анатомічно являє собою сукупність наступних структурних утворень: нервових волокон; периферичних нервових вузлів (гангліїв), що складаються з нервових клітин; центрів в сірій речовині стовбура мозку і спинного мозку, від клітин яких починаються нервові волокна; вищих центрів, що знаходяться в проміжній мозку на рівні III мозкового шлуночка. Уявлення про загальну будову ВНС досі грунтуються переважно на спостереженнях Гаскелл і Дж. Ленглі.
Всі функції організму поділяються на соматичні, або анімальних, і вегетативні. Соматичні функції включають в себе сприйняття роздратування і рухові реакції, які здійснюються скелетними м'язами, а вегетативні - здійснення обміну речовин в цілісному організмі (травлення, кровообіг, дихання, виділення, розмноження), а також зростання. Соматична нервова система забезпечує сенсорні і моторні функції організму. Вегетативна нервова система забезпечує еферентної іннервацію всіх внутрішніх органів, судин і потових залоз, а також трофічну іннервацію скелетних м'язів, рецепторів і самої нервової системи.
Соматичні компоненти реакції організму, які здійснюються скелетними м'язами, на відміну від вегетативних можуть бути довільно викликані, посилені або загальмовані; вони знаходяться протягом всього ходу реакції під контролем великих півкуль головного мозку. Вегетативні ж компоненти, як правило, не контролюються довільно. Всі освіти ВНС ділять на поверхи. Перший поверх представлений інтрамуральними сплетеннями (метасимпатична нервова система), другий - паравертебрального і превертебральних гангліями, в яких можуть замикатися вегетативні рефлекси незалежно від вишерасположен- них утворень. Третій поверх - це центральні структури симпатичної і парасимпатичної системи (скупчення преганглі- онарних нейронів в стовбурі мозку і спинному мозку). Четвертий поверх представлений вищими вегетативними центрами - гіпоталамусом, ретикулярною формацією, мозочком і базальними гангліями, корою великих півкуль.
Основна функція ВНС - це регуляція діяльності внутрішніх органів, при цьому симпатична система, як правило, викликає мобілізацію діяльності життєво важливих органів, підвищує енергоутворення в організмі - за рахунок активації процесів глікогенолізу, глюконеогенезу, ліполізу, надає ерготропна вплив. Парасимпатична система надає тро- фотропное дію: сприяє відновленню порушеного під час активності організму гомеостазу. Метасимпатична нервова система надає регулюючу дію на м'язові структури: в шлунково-кишковому тракті регулює його моторику, а в серці - скоротливу активність.
Симпатична і парасимпатична нервові системи побудовані певним чином. Центральні нейрони, або пре- гангліонарні нейрони, розташовані в стовбурі мозку (парасимпатичні) або в спинному мозку (в торакальному відділі - симпатичні, в сакральному - парасимпатичні нейрони). Їх відростки - прегангліонарних волокна - йдуть до відповідних вегетативних гангліїв (симпатичні - до паравертебральних і превертебральних, парасимпатичні - до інтрамуральних), де закінчуються синапсами на постгангліонарних нейронах. Ці нейрони дають аксони, які йдуть безпосередньо до органу (об'єкту управління). Ці аксони називаються постгангліонарних волокнами.
Метасимпатична нервова система (МНС). Вперше цей термін ввів А. Д. Ноздрачев. МНС - це комплекс мікрогангліо- образних структур, розташованих в стінках внутрішніх органів, що володіють моторною активністю (в шлунку, кишечнику, сечовому міхурі, серце, бронхах). З точки зору органної приналежності мікрогангліев виділяють кардіометасімпатічну, ентерометасімпатічну, уретрометасімпатічну, везікуло- метасимпатична нервові системи. В області шийки матки також є метасимпатична система.
Найбільш вивчена МНС кишечника і серця. У шлунково-кишковому тракті є нервові сплетення - подсерозной, міжм'язової (ауербаховому) і подслизистое (мейсснерово). У кожному з цих сплетінь знаходиться безліч мікрогангліев, в яких виділяються три типу нейронів (по Догель). Нейрони першого типу є еферентні нейрони, аксон яких безпосередньо контактує з м'язової клітиною. Нейрони другого типу є аферентні нейрони. Їх аксони можуть перемикатися на нейрони першого типу (рефлекторна дуга замикається на рівні мікроганглія), або йти до паравертебральних або превертебральних ганглиям, перемикаючись тут на інші нейрони, або доходити до спинного мозку і тут переключатися на інші нейрони. Таким чином, аферентна пульсація, що йде від мікрогангліев, може замикатися на різних рівнях. Нейрони третього типу є асоціативні нейрони.
Отже, метасимпатична система може здійснювати передачу центральних імпульсів за рахунок того, що парасимпатичні і симпатичні волокна можуть контактувати з ме тасімпатічної системою і тим самим коригувати її вплив на об'єкти управління. Вона також може виконувати роль самостійного інтегруючого освіти, так як в ній є готові рефлекторні дуги (аферентні - вставні - еферентні нейрони).
Г. І. Косицкий показав, що в ізольованому серці здійснюється процес рефлекторної регуляції: розтягнення правого передсердя стимулює роботу правого шлуночка серця. Цей ефект блокується ганглиоблокаторами. Аналогічно відбувається і стимуляція роботи лівого шлуночка серця.
У шлунково-кишковому тракті метасимпатична нервова система регулює моторику кишечника - перистальтику, маятнікообразние руху. Це складний процес, в якому еше багато неясного. Вважають, що завдяки рефлекторним дугам, що починається з рецепторів (хемо-, механо-), тонка регуляція кишечника приурочена до процесу гідролізу і всмоктування поживних речовин в шлунково-кишковому тракті (ШКТ).
Детальне вивчення мікроструктури і функціональної організації мікрогангліев ШКТ дозволило А. Д. Ноздрачева сформувати уявлення про те, що в основі діяльності метасімпаті- чеський нервової системи лежить функціональний модуль - це скупчення певним чином пов'язаних між собою нейронів, які і забезпечують функцію метасімлатічної системи.
Симпатична і парасимпатична нервові системи. Симпатичні нервові волокна значно більше представлені в організмі, ніж парасимпатичні. Симпатичні нерви іннервують всі органи і тканини. Парасимпатичні ж нерви не іннервують скелетні м'язи, ЦНС, більшу частину кровоносних судин і матку.
Верхні сегменти симпатичного відділу ВНС посилають свої волокна через верхній шийний симпатичний вузол до органів голови; такі сегменти - через нижележащие симпатичні вузли до органів грудної порожнини і передніх кінцівках; грудні сегменти - через сонячне сплетіння в верхній брижових вузол до органів черевної порожнини; поперекові сегменти - через нижній брижових вузол до органів малого таза і задніх кінцівок.
Парасимпатичні волокна до багатьох органам підходять в складі блукаючого нерва, який іннервує бронхи, серце, стравохід, шлунок, печінку, тонкі кишки, підшлункову залозу, наднирники, нирки, селезінку і частина товстих кишок. Схема загального будови ВНС представлена на рис. 13.16.
Периферична частина симпатичних і парасимпатичних нервових шляхів побудована з двох послідовно розташованих нейронів. Ганглії симпатичної нервової системи в залежності від локалізації діляться на вертебральні і превертебральние. вертебральні ганглії розташовані по обидва боки хребта і пов'язані зі спинним мозком нервовими волокнами, які утворюють білі сполучні гілки. За ним до ганглиям йдуть преганг- ліонарние волокна від нейронів, тіла яких розташовані в бічних рогах торако-люмбального відділу спинного мозку. Волокна ж постгангліонарних симпатичних нейронів направляються від вузлів до периферичних органів по самостійним нервових шляхах або в складі соматичних нервів. У гангліях прикордонного стовбура переривається більшість симпатичних прсгангліонар- них волокон, а менша їх частина проходить через прикордонний стовбур і переривається в пре вертебральних гангліях.
превертебральние ганглії розташовуються на більшій відстані від хребта, ніж ганглії прикордонного стовбура. Вони також знаходяться в деякому віддаленні і від іннервіруемих ними органів. До числа превертебральних гангліїв відносять сонячне сплетіння, верхній і нижній брижових вузли. У них перериваються симпатичні і прегангліонарних волокна, що пройшли без перерви вузли прикордонного стовбура (рис. 13.17).
Ганглії парасимпатичної системи розташовані всередині органів або поблизу них. Внутріорганние ганглії представляють собою багаті нервовими клітинами сплетення, розташовані в м'язових стінках багатьох внутрішніх органів, наприклад серця, бронхів, середньої і нижньої третини стравоходу, шлунка, кишечника, жовчного міхура, сечового міхура, а також в залозах зовнішньої і внутрішньої секреції. Аксон першого парасимпатичного ній-
Мал. 13.17. Зв'язки симпатичних гангліїв зі спинним мозком:
/ -Вертебральний ганглій прикордонного стовбура; 2 - біла сполучна гілка, 3 - змішаний нерв, 4 сіра сполучна гілка; 5 превертебральних ганглій; 6-спинальний ганглій, 7-верхній шийний симпатичний вузол; симпатичні нейрони; 9- передній ріг спинного мозку
рона, що знаходиться в середньому мозку, довгастого мозку або в сакральному відділі спинного мозку, доходить до иннервируемого орга на не перериваючись. Другий парасимпатичний нейрон розташований всередині цього органу або в безпосередній близькості від нього - в прилеглому до нього вузлі.
У прегангліонарних волокнах парасимпатичної нервової системи медіатор ацетилхолін взаємодіє на постсинаптичні мембрані постгангліонарних нейрона і з Н-холінорецепто- рами, які блокуються ганглиоблокаторами. Отже, передача збудження з прегангліонарних волокна на постгангліонарний нейрон в парасимпатичної системі відбувається так само, як і в симпатичної. У закінченнях постгангліонарних волокон парасимпатичної нервової системи на відміну від симпатичної виділяється ацетилхолін. Рецептори, розташовані на постсинаптичні мембрані клітин органу, - це М-холінорецептори (мускарінчувствітельние холінорецептори), які блокуються атропіном.
Парасимпатична система впливає на організм таким чином: пригнічує серцеву діяльність - частоту, силу, провідність і збудливість; підсилює роботу гладком'язової мускулатури бронхів, що призводить до їх звуження, а також функцію секреторних клітин трахеї, гладкої мускулатури і шлунково-кишкового тракту. При подразненні парасимпатичних нервів збільшується кривизна кришталика, посилюється заломлююча здатність ока, підвищується кровонаповнення судин статевих органів, посилюється слиновиділення і секреція слізної рідини.
Для симпатичної системи характерно таке явище, як мультиплікація, т. Е. Постгангліонарних волокон значно більше, ніж прегангліонарних; кожне прегангліонарне волокно контактує в ганглії з декількома нейронами (до 30) і охоплює, в свою чергу, великі ділянки иннервируемой тканини; внаслідок такого розгалуження збудження по симпатичних волокнах поширюється дифузно, захоплюючи великі області. У парасимпатичної системі немає такого рясного розгалуження, тому збудження носить більш локальний характер. У закінченнях переважної більшості постгангліонарних симпатичних волокон виділяється норадреналін; периферичні закінчення парасимпатичної нервової системи паралізуються атропіном, тоді як симпатична система блокується іншою речовиною - ерготоксин (табл. 13.1).
13.1. Будова і функції симпатичної і парасимпатичної нервових систем
|
структура |
симпатична |
парасимпатична |
|
Звідки виходять нервові волокна |
Грудний і поперековий відділи спинного мозку |
Середній, довгастий мозок і попереково-крижовий відділ спинного мозку |
|
Де знаходяться вегетативні ганглії |
Симпатична прегангліо- Нарнії ланцюжок, сонячне сплетіння, верхній і нижній брижових вузли |
Поблизу іннервіруємих органів або всередині них (інтрамуральні ганглії) |
|
Медіатори: в гангліях в органах |
ацетилхолін Адреналін і норадреналін, крім вазодилататорів і пото- отделітельних нервів, де медіатор - ацетилхолін |
ацетилхолін » |
|
функціональне призначення |
Мобілізація всіх функцій організму при різних навантаженнях (фізичних і емоційних) |
Відновлення ресурсів, забезпечення функцій на рівні фізіологічного спокою |
А до с о н-р е ф л е к с и. При подразненні вегетативних нервів виявлені своєрідні реакції, що отримали назву аксон-рефлексів або псевдорефлексов. Ці реакції були описані Ленглі, який заперечував існування справжніх рефлексів, здійснюваних вегетативними гангліями. Аксон-рефлекси відрізняються від справжніх рефлексів тим, що при них не відбувається передачі збудження з рецепторного нейрона на ефек фекторний. Вони можуть виникати в тому випадку, якщо аксони пре- або постгангліонарних нейронів розгалужуються таким чином, що одна гілка іннервує один орган або одну його частину, а інша - іншого органу або іншу його частину. Внаслідок такого розгалуження аксонів роздратування однієї гілки може викликати поширення збудження і по другій гілці, в результаті цього може статися реакція віддаленого від місця роздратування органу (рис. 13.18).
На активність нейронів парасимпатичної і симпатичної нервових систем впливають вищі нервові центри.
Гіпоталамус відіграє велику роль в регуляції функцій організму. Він являє собою скупчення більш ніж 32 пар ядер. У ньому розрізняють наступні 4 області або групи ядер:
Мал. 13.18. Схема аксон-рефлексу
У гіпоталамусі знаходяться ядра, які стимулюють переважно або парасимпатичні нейрони мозкового стовбура і спинного мозку, або симпатичні нейрони спинного мозку. Їх називають відповідно трофотропное і ерготропнимі ядрами. Вони розташовані в передніх і задніх відділах гіпоталамуса, але без чіткої локалізації. Ядра гіпоталамуса є вищими вегетативними центрами.
Таким чином, завдяки великим зв'язкам гіпоталамуса з різними структурами мозку, за рахунок продукції гормонів і нейросекреції гіпоталамус бере участь в регуляції багатьох функцій організму через гуморальні механізми, змінюючи продукцію гормонів гіпофіза. Гіпоталамо-гіпофізарним зв'язку здійснюються за двома типами - через аксони з нейрогіпофізом і через систему портальних судин з переднім гіпофізом. Гіпоталамус, будучи центральною структурою лімбічної системи, управляє емоційними реакціями, які мають конкретну вегетативну та ендокринну забарвлення.
Мозочок також грає важливу роль в регуляції функцій організму. Він, як і симпатична нервова система, виконує адаптаційно-трофічну функцію, т. Е. Сприяє активації всіх резервів організму для виконання м'язової роботи. Будучи одним з найважливіших центрів, мозочок бере участь в регуляції вегетативного забезпечення м'язової активності. Він впливає на збудливість вегетативних нервових центрів і тим самим сприяє адаптації організму до виконання рухових актів. Таким чином, його можна розглядати як посередник між вегетативної і соматичної нервової системами.
Кора великих півкуль виступає як регулятор вегетативної нервової системи. За допомогою методів електростимуляції і руйнування окремих областей кори показано, що нейрони впливають на діяльність багатьох органів. Наприклад, електростимуляція премоторної зони кори викликає зменшення потовиділення, зниження температури протилежного боку тіла, уповільнення моторики шлунка. Руйнування передніх відділів поясної звивини (структури лімбічної системи) викликає зміна дихання, діяльності серцево-судинної системи, нирок, жовчного міхура, змінює моторику і секреторні процеси в шлунково-кишковому тракті.
Багато центри ВНС постійно знаходяться в стані тонусу, внаслідок чого іннервовані ними органи безперервно отримують від них збуджують або гальмують імпульси. Тонус вегетативних центрів підтримується припливом до них аферентних нервових імпульсів від рецепторів внутрішніх органів і частково від екстерорецепторов, а також впливом на них хімічного складу крові і цереброспінальній рідині. Наприклад, тонус тієї групи нервових клітин ядра блукаючого нерва, які посилають імпульси до серця, підтримують, з одного боку, нервові імпульси, що надходять до них від барорецепторів артеріальних стінок, а з іншого - гуморальніфактори (адреналін, кальцій).