| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Спермін птахів складаються з головки, шийки, хвостового відділу.
За кількістю і локалізації жовтка яйцеклітини птахів відносять до полілецітальним, так як ядро і цитоплазма займають незначну частину, основна частина заповнена клітинним включенням - жовтком. Яйцеклітина телолецитальние, т. Е. Ядро розташоване на анімальному полюсі.
Яйцеклітини птахів, як і рептилій, мають третинну оболонку, що утворюється в міру просування по яйцепроводу. первинною
Мал. 19. Схема будови яйця курки (по Г. Г. ТІНЯКОВА):
/ - надскорлуповая плівка; 2 шкаралупа; 3 пори; 4 - подськорлупової оболонка; 5-повітряна камера; б-градинки; 7-білкову оболонку; 9- зовнішній рідкий білок; 10 внутрішній рідкий білок; 11 - внутрішній щільний білок; 12- желточная оболонка; 13 - зародковий диск; / 4-світлий жовток; 15 - латебра; 16 - темний жовток
оболонкою яйцеклітини, як і у інших еукаріотів, є плазмолемма, вторинної - желточная оболонка, до третинної відносяться всі компоненти яйця, крім жовтка: білок, подськорлупової оболонка і шкаралупа (рис. 19).
Особливістю яйцеклітини є різко змінене в порівнянні з соматичними клітинами ядерно-цитоплазматичне співвідношення (обсяг жовтка яйця курки в мільйони разів більше обсягу вихідної яйцеклітини). Живильні речовини, звані жовтком, - це включення, необхідні для розвитку зародка. У початковій стадії відкладаються включення, в основному представлені фосфоліпідами і мають рідку консистенцію, потім відкладаються насичені жирні кислоти. В результаті поступової концентрації з розчиненого стану включення (протеїди і ліпіди) осідають і набувають вигляду кульок. Жовток яйця неоднорідний: світлий і темний. Світлий розташований в центрі жовтка безпосередньо під ядром і. цитоплазмою яйцеклітини. За формою світлий жовток в цій ділянці нагадує глечик і його називають латеброй. В іншій частині світлий і темний жовтки розташовані шарами: світлий жовток відкладається в нічний час, темний - днем.
Зовні від жовтка розташовується білок. Центральне положення жовток займає через наявність спеціальних, дуже тонких
бб білково-вуглеводних скручених волокон - халазою, або градінок. Халази утримують жовток в центрі яйця таким чином, щоб ядро і органели цитоплазми, а отже, і розвивається зародок завжди знаходилися нагорі жовтка.
За локалізацією розрізняють зовнішній і внутрішній шари білка, кожен з шарів представлений рідким і щільним білками. Білок в основному представлений водою (приблизно 87%), решта - протеїни, глікопротеїди, вуглеводи, незначна кількість ліпідів і неорганічних речовин. У середній період ембріогенезу з білка до зародка надходять вода, протеїн, мінеральні речовини. Крім того, в білку містяться бактерицидні речовини.
Зовні білок оточений подськорлупової оболонкою, в якій розрізняють два шари: внутрішній і зовнішній. Обидва шару представлені кератіноподобнимі волокнами; внутрішній шар, прилеглий до білка, складається з більш тонких волокон діаметром 2 ... 3 мкм. Зовнішній шар, що складається з волокон діаметром 8 ... 10 мкм, дуже щільно з'єднаний зі шкаралупою. Внутрішній і зовнішній шари подськорлупової оболонки щільно прилягають один до одного. У зоні тупого відділу яйця шари «розходяться» і утворюється повітряна камера - пуга. В цілому подськорлупової оболонка дуже щільна і еластична, разом з тим вона проникна для газів, води і розчинних з'єднань.
Шкаралупа захищає вміст яйця від пошкоджень. До складу шкаралупи входять мінеральні та органічні речовини. Мінеральні речовини використовуються при розвитку скелета зародка, з органічних речовин переважають щільно переплетені волокна і гранули білка. У шкаралупі є численні пори, через які відбувається газообмін і випаровується волога при розвитку зародка.
При спарюванні в яйцепровід самки потрапляє одночасно кілька мільйонів сперміїв, які мають життєздатністю до 30 діб. Протягом цього періоду, без повторного спаровування, самки відкладають запліднені яйця. Причому число запліднених яєць найбільше протягом 15 діб після спарювання.
Запліднення відбувається в яйцепровід; особливістю запліднення яйцеклітин сільськогосподарської птиці є поліспермія, т. е. через первинну оболонку яйцеклітини можуть проникнути приблизно триста сперміїв, проте в заплідненні бере участь тільки один.
При ембріогенезі дроблення відбувається при проходженні заплідненої яйцеклітини по яйцепроводу. Дроблення меробластичні (дискоїдальне) - ділиться яйцеклітина, розташована на поверхні жовтка.
В результаті утворюється одношаровий зародок - бластула, - має форму диска (дискобластула).
Потім на стадії гаструляції диск шляхом деламінаціі розщеплюється на два шари клітин і утворюється двошаровий зародковий диск.
Запліднені і знесені яйця зазвичай мають двошаровий зародковий диск (стадія гаструляції). Зовнішній шар зародкового диска, що лежить на анімальному (верхньому) полюсі жовтка, називають ектодермою, а внутрішній шар клітин зародкового диска - ентодермою.
Розвиток клітин в зародковому диску тимчасово припиняється, якщо знесене яйце не инкубируют або НЕ насиживают.
При інкубації або насиживании заплідненого яйця через 12 год в зародковому диску виявляють дві зони: центральну світлу і периферичну темну в формі щільного кільця (рис. 20).
Надалі в світлій зоні формується зародок птиці - це зародкова зона, а в темній внезародишевой зоні - провізорні органи, або допоміжні системи.
У світлій центрально ^ зоні (в зародковій частині диска) клітини екто- і ентодерми двома потоками мігрують (енергійно рухаються) в каудальному напрямку, потім ці два потоки клітин зливаються і утворюють хід у зворотному краніальному напрямку по середній лінії. Створюється щільний клітинний тяж, званий первинної смужкою, в центрі якої є поглиблення - нервова, або первинна, борозенка.
У краніальному відділі первинної смужки клітини ектодерми і ентодерми скупчуються і утворюється гензеновскій вузлик, що має формотворне значення.
З гензеновского вузлика формуються осьові органи птиці: вперед відростає хорда, потім по боках від хорди утворюються тяжі середнього листка, або мезодерми. Тяжі мезодерми ростуть вперед і в сторони, вклинюючись між ектодерми і ентодерми.
Зародок птиці розвивається в результаті утворення з бластомерів яйця, що дробиться зародкового диска і формування в ньому трьох зародкових листків: ектодерми, ентодерми і мезодерми, з яких при міграції клітин в міжтканинні щілини формується зародкова тканина - мезенхима.
Зародкові листки є основою для формування тканин і органів. З ектодерми утворюються епідерміс шкіри з похідними, нервова система і органи чуття; з ентодерми - епітелій слизової оболонки середньої частини кишкового тракту, печінку, травні залози і епітелій дихальної системи. З третього зародкового листка - мезодерми формується
Мал. 20. Ранні стадії розвитку птахів (по Г. Г. ТІНЯКОВА):
а - розвиток курчати на стадії зародкового диска: 1 - зародковий диск; 2 зародковий щиток; J- світла зона; 4 - темна зона; б - зародок на третю добу інкубації: 1 - зародок; 2 судинне поле жовткового мішка; 3 шкаралупа; 4 білок
скелетні м'язи, видільна і статева системи, епітеліальна вистилання внутрішніх порожнин і органів. З мезенхіми утворюється сполучна тканина.
Позазародкові провізорні органи утворюються за рахунок розростання темної зони зародкового диска. Ектодерма і ентодерми в темній зоні розростаються, між ними вклинюється мезодерма, розщеплюється на два листки: внутрішній - вісцеральний, що прилягає до ентодермі, зовнішній - паріетальний, що прилягає до ектодермі.
Через 72 год інкубації навколо розпластаного на жовтку раннього зародка утворюються три складки: туловищная, амниотична, аллантоіс.
Туловищная складка гребенем спрямована до жовтка, захоплює всі чотири зародкових листка: ектодерму, паріетальний вісцеральний листки мезодерми і ентодерми.
При утворенні туловищной складки ентодерми замикається в кишкову трубку. На ранніх етапах зародок розвивається, розпластавшись на жовтку, потім між зародком і внезародише- виття частиною (жовтком) проходить чітка межа, так як при утворенні туловищной складки зародок піднімається над жовтком. Позазародкова частина ентодерми і вісцеральний листок мезодерми розростаються і поступово обволікають жовток - так утворюється жовтковий мішок (рис. 21).
Жовтковий мішок - зародкова оболонка, що складається з двох листків: ентодерми і вісцерального листка мезодерми. Жовтковий мішок є провізорних органів. Він виконує трофічну функцію, ентодерми жовткового мішка бере участь в ферментативном розщепленні жовтка і всмоктування поживних речовин в кровоносні судини, розташовані в висцеральном листку мезодерми. Перші дні після вилуплення курча ще може харчуватися залишками жовтка, втягнутого разом з жовтковим мішком в кишечник.
Амніотична складка направляється гребенем від жовтка і захоплює два верхніх зародкових листка: ектодерму і парієтальних листок мезодерми. Над зародком краю амніотичної складки зростаються: ектодерма з ектодермою, паріетальний листок з парієтальним листком.
Після зрощення країв амніотичної складки утворюються дві зародкові оболонки: амніон і сероза.
Амніон - чаша, що складається з ектодерми (всередині) і париетального листка мезодерми (зовні). Ектодерма продукує амніотичну рідину, в яку занурений розвивається зародок. Амніотична рідина є водним розчином білків, цукрів, мінеральних солей, містить також гормони і сечовину. В процесі розвитку складу цього середовища змінюється.
Амніон створює найбільш сприятливі умови: перебуваючи в умовах суші, зародок розвивається в водному середовищі. Амніон, наповнений рідиною, здійснює обмін речовин і захищає від висихання і механічних впливів.
Сероза, або серозна оболонка, складається з париетального листка (всередині) і ектодерми (зовні), оточує як зародкову, так і внезародишевую частини. Сероза прилягає до шкаралупи, оточує зовні амніон з зародком і жовтковий мішок з жовтком. ос
Мал. 21. Основні етапи формування осьових і провізорних органів птахів
(По Г. Г. ТІНЯКОВА):
а, б - освіту жовткового мішка; в, г - закладка амниона, серози і аллантоиса; / - жовтковий мішок; 2-жовток; 3 ентодерми; - / - ектодерма; 5-вісцеральний листок; 6 паріетальний листок; 7-хорда; ? -Нервово трубка; 9-миотом; 10 туловищная складка; 11 - краю амніотичної складки; 12- закладка аллантоиса з кишки; 13- амніотична порожнина; / - / - амніотична оболонка основними функціями серози є газообмін і перенесення іонів кальцію з шкаралупи в розвивається зародок.
У цей період розвитку білок яйця переміщається під жовтковий мішок. Серозна оболонка розростається і оточує білок, і з цього моменту білок інтенсивно надходить по серозно-амніотичної каналу в порожнину амніону для харчування зародка. Серозно-амниотичний канал являє собою вузьку щілину в каудальної області зародка, де краю амніотичної складки залишаються незімкнутими.
Мал. 22. Будова зародка курчати (по Г. Г. ТІНЯКОВА):
/ -Зародиш; 2-аллантоіс; 3 жовток; 4 - білок; 5 шкаралупа
Аллантоис - третя складка (рис. 22), яка закладається майже одночасно з утворенням туловищной і амніотичної складок після змикання ентодерми в кишкову трубку. Аллантоис формується при випинання вентральної частини ентодерми кишкової трубки, при розростанні складку огортає вісцеральний листок мезодерми. Як і жовтковий мішок, аллантоіс складається всередині з ентодерми, зовні з вісцерального листка мезодерми. Аллантоис розростається до величезних розмірів, заповнює весь простір між серозної оболонкою, амніоном і жовтковим мішком, набуває невизначену форму, тому цю зародкову оболонку називають аллантоисом (від лат. Allantois - колбасообразний).
Вісцеральний листок мезодерми, що огортає аллантоіс, зростається з парієтальним листком серозної оболонки. Тут розташовується густа мережа кровоносних судин під самою шкаралупою, що сприяє постачанню організму киснем. У аллантоісной рідини накопичуються продукти обміну зародка (сечовина, сечова кислота), через оболонки аллантоиса відбувається газообмін.
Провізорні органи на заключних етапах ембріогенезу редукуються.