| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Первинні статеві клітини - гаметобласти виявляють морфологічними і цитохимичними методами на початку ембріогенезу поблизу кровоносних судин в оболонці жовткового мішка зародка. Гаметобласти - великі округлі клітини з великим світлим ядром, цитоплазма багата глікогеном і характеризується високою активністю лужної фосфатази. Ці клітини інтенсивно діляться митозом і з током крові мігрують в зачатки статевих залоз. Потім у зв'язку з визначенням статі тварини статеві клітини набувають властивостей, характерні для сперміїв і яйцеклітин. При утворенні як чоловічих, так і жіночих статевих клітин відбуваються одні й ті ж процеси (рис. 10).
Сперматогенез - це розвиток чоловічих статевих клітин (сперміїв) в звивистих сім'яних канальцях сім'яників. Розрізняють чотири періоди, або зони, розвитку сперміїв: розмноження, росту, дозрівання і формування.
Період розмноження: клітини, звані сперматого- нями, мають диплоїдний набір хромосом, діляться митозом. Це невеликі клітини з дрібними темно-фіолетовими ядрами, так як у мітотично активних клітин хроматин інтенсивно сприймає основні барвники.
Частина цих клітин продовжує ділитися митозом і поповнює запас стовбурових (камбіальних) клітин - сперматогоний, а інша перестає ділитися, клітини просуваються в глиб звивистих насіннєвого канальця і переходять в наступну зону росту (рис. 11).
Період росту: клітини не діляться, збільшуються в розмірі - це сперматоціти I порядку, або первинні сперматоціти, з диплоїдним набором хромосом. В ядрі перерозподіляється спадковий матеріал, і тому розрізняють чотири стадії профази I: лептотене, зіготене, пахітене, діплотене (див. Мейоз I).
У період дозрівання відбувається два ділення: мейоз I, або редукційний поділ, і мейоз II, або екваціонное розподіл.
Мал. 10. Схема сперматогенезу і овогенеза (по В. Г. Єлисєєва і співавт.)
З сперматоцита I порядку утворюються два сперматоцита II порядку з гаплоїдний набором хромосом.
Незабаром за мейозом без інтерфази, отже, без синтезу ДНК, характерного для S-періоду мітозу, слід другий розподіл - мейоз II, або екваціонное розподіл. З кожного сперматоцита II порядку утворюються по дві сперматіди. При цьому пари хроматид, з'єднані між собою в центрі центромерой, роз'єднуються і розподіляються за різними сперматіди і стають хромосомами.
Отже, в процесі дозрівання з кожного первинного сперматоцита утворюються чотири сперматіди з гаплоїдний набором хромосом. Статеві X- і Y-хромосоми розходяться по різних сперматіди: дві сперматіди містять по Х-хромосомі, інші дві - по Y-хромосомі, що обумовлює гетерогаметних спер Мієві самців ссавців.
Сперматиди мають округлу форму, невеликі розміри, відносно велике ядро з невеликою кількістю хроматину; мітохондрії, комплекс Гольджі, центросома розташовані близько ядра; включення майже відсутні.
Період формування - завершальний період сперматогенезу, в ході якого округла клітина - сперматіда - набуває морфологічні риси, властиві для сперми.
Світле округле ядро клітини поступово ущільнюється, стає овальним і переміщається впритул до плазмолемме - формує головку майбутнього спермия. Комплекс Гольджі пересувається впритул до плазмолемме і у вигляді чехлика охоплює головку спермия. Так формується АКРОБЛАСТ, в середній зоні якого з дрібних зерен утворюється акросома - ущільнене тільце, що містить гіалуронідазу.
До протилежного від ядра полюсу переміщається центросома, в якій розрізняють проксимальну і дистальну центріо- чи. З проксимальної утворюється шийка спермия. Дистальна центриоль ділиться на дві частини: від першої частини відростає осьова нитка хвостика, що складається з мікротрубочок; друга частина стає кільцеподібної, сповзає по осьової нитки хвостика і захоплює за собою цитоплазму з мітохондріями і глікогеном. Клітка продовжує збільшуватися й набуває форму спермия (рис. 12).
Мал. 11. Статеві клітини самця на різних стадіях розвитку в звивистих насіннєвому
канальці:
Мал. 12. Будова спермия:
а - зовнішній вигляд; б - ультраструктура: 1 - головка; 2 - шийка; 3, 4 хвостовий відділ
Таким чином, з однієї диплоїдної клітини сперматогонії утворюються чотири гаплоїдні клітини - спермії.
Овогенез - це розвиток яйцеклітин, яке починається в ембріональний період і завершується в органах статевої системи статевозрілої самки. Складається овогенез з трьох зон, юти періодів: розмноження, росту, дозрівання.
Період розмноження відбувається в яєчниках під час внутрішньоутробного розвитку і повинен бути завершений протягом перших місяців після народження. Клітини овогонії мають диплоїдний набір хромосом, діляться митозом.
Період росту: клітини збільшуються в розмірі - це ово- ціти I порядку. Зміни в ядрах клітин проходять в стадії: лептотене, зіготене, пахітене і діплотене.
Овоцити розташовуються усередині фолікула (від лат. Folliculum - бульбашка), оболонка якого утворена фолікулярними епітеліальними клітинами. Фолікулярні клітини інтенсивно синтезують жовток, необхідний для розвитку зародка. Жовток накопичується в дві стадії: малий зріст (превітеллогенез) і великого зростання (вітеллогенез).
морфологічні особливості превітеллогенеза: ядро яйцеклітини округле, містить мало хроматину, ядерце добре розвинене. У цитоплазмі розвивається комплекс Гольджі, мітохондрії локалізуються навколо ядра, активізується білоксинтезуюча система: рибосоми, гранулярна ендоплазматична сітка, тому цитоплазма базофільні і забарвлюється основними барвниками. Фолікулярна оболонка складається з одного шару фолікулярних клітин.
Вітеллогенез - стадія інтенсивного накопичення жовтка в цитоплазмі первинного ооцита. Органели з перинуклеарной зони переміщаються на периферію, формується кортикальний шар, який має особливе значення в початкових стадіях ембріогенезу.
Фолікулярні клітини на цій стадії інтенсивно діляться митозом, тому оболонка фолікула стає багатошаровою. Навколишні овоціт фолікулярні клітини виділяють речовини, з яких утворюється блискуча оболонка (Zona pellucida), яскраво фарбуються гематоксиліном в рожевий колір. Через блискучу оболонку транспортуються речовини від фолікулярних клітин для синтезу жовтка.
Коли в овоціт накопичується необхідну кількість жовтка, він готовий до овуляції - виходу з яєчника.
Період дозрівання відбувається в яйцепровід - мейоз, що характеризується двома поділами.
Мейоз I: з овоцитів I порядку утворюються дві клітини: велика клітинка - овоціт II порядку і маленька клітина - перший Направітельний, або редукционное, тільце.
Потім слід другий розподіл - мейоз II з овоциту II порядку утворюються дві клітини: велика клітинка - овотіда і маленька клітина - друга Направітельний тільце. З першого направітельного тільця утворюються два Направітельний тільця.
Отже, з одного овогонії утворюються чотири клітини з гаплоїдний набором хромосом, вміст цитоплазми (багате поживними речовинами) практично повністю виявляється в овотіде, або в зрілої яйцеклітини. Три Направітельний тільця мають невелику кількість цитоплазми і незабаром розсмоктуються.
За будовою статеві клітини (гаметоцити, гамети) схожі з соматичними (клітинами тіла). Гаметоцити мають ядро і цитоплазму з органелами і включеннями. Статевих клітин властиві: низький рівень процесів асиміляції і дисиміляції, нездатність до поділу, гаплоїдний набір хромосом.
Гаметоцити представляють собою один з напрямків діффе- ренціровкі клітин організму і утворюють клітинну лінію, спеціалізовану на виконання репродуктивної функції. Припускають, що ці клітини утворюються з бластомерів, що мають на вегетативному полюсі цитоплазму особливого роду - так звану «зародкову плазму» з великою кількістю РНК.
У порівнянні з іншими лініями соматичних клітин гаме- тоціти відрізняються ядерно-цитоплазматичних ставленням: у яйцеклітин воно знижено за рахунок збільшеного обсягу цитоплазми, в якій міститься поживний матеріал (жовток) для розвитку зародка; у сперміїв завдяки невеликій кількості цитоплазми ядерно-цитоплазматичне відношення високе, що необхідно для транспортування спадкового матеріалу.
Зазвичай гамети дуже спеціалізовані: спермін - рухливі; яйцеклітини - нерухомі. Спермін за розміром дрібніше яйцеклітин - відповідно 3,0 мкм і 300,0 мкм (в середньому у ссавців).
Сперма і й складається з головки, шийки і хвостового відділу, який обумовлює рух в напрямку яйцеклітини (хемотаксис) і проти струму рідини (реотаксис).
Зовні спермий покритий плазмолеммой, в цитоплазмі багато глікогену, фосфоліпідів і ферментів. В області головки містяться фібрили, які надають механічну міцність. Велику частину головки займає щільне, багате нуклеопротеїдами ядро.
Передній відділ головки спермія покритий цитоплазматичним чехликом, або акросомой, - структурою, що утворюється в результаті складної перебудови комплексу Гольджі. У акросоме знаходяться ферменти, під впливом яких при заплідненні руйнуються мукополісахариди блискучої оболонки яйцеклітини. За головкою розташована шийка, що складається з двох центрі- Олею: проксимальної і дистальної. У центрі хвостового відділу проходить осьова нитка, побудована з мікротрубочок, що містять білок тубулін. У початковій частині хвостового відділу зосереджена основна маса цитоплазми; тут багато мітохондрій, які шикуються по спіралі навколо осьової нитки (див. рис. 12).
При заплідненні спермий вносить в яйцеклітину батьківський генетичний матеріал і ЦЕНТРОС, яка відсутня в яйцеклітині. Здатність запліднити яйцеклітину спермін набувають в придатку сім'яника, куди надходять у вигляді щільної маси. Вони покриваються липидно-білковою оболонкою, отримують однаковий електричний заряд і відштовхуються один від одного.
Яйцеклітини утворюються в значно меншій кількості, тому на одну жіночу статеву клітину припадає безліч чоловічих. Розмір яйцеклітини перевищує розмір спермия у багато разів. Діаметр овоцитов може варіювати від 100 мкм до декількох міліметрів, що обумовлено кількістю жовтка, необхідного живильного матеріалу для розвитку зародка.
Яйцеклітини хребетних округлої форми, нерухомі, складаються з ядра і цитоплазми. Ядро кулястої форми і великого розміру, містить гаплоїдний набір хромосом. Для цитоплазми характерна відносно висока ступінь базофілії за рахунок вмісту РНК, рибосом, ендоплазматичної мережі, комплексу Гольджі, мітохондрій, мультивезикулярні тілець. Ендоплазматична мережа і комплекс Гольджі беруть участь в утворенні жовтка. Жовток - включення цитоплазми, що має вигляд гранул, пластин і складається з протеїнів, вуглеводів, фосфоліпідів.
Овоцити мають полярністю, що пояснюється нерівномірним розташуванням жовтка і інших цитоплазматичних структур. У зв'язку з цим розрізняють два полюси: апікальний і базальний.
Периферичний кортикальний (від лат. Cortex - кора) шар цитоплазми яйцеклітини позбавлений жовтка, але містить безліч мітохондрій. Функції цього шару - перенесення поживних речовин і участь у розвитку зародка на ранніх стадіях ембріогенезу.
Яйцеклітина має оболонки: первинну, вторинну і третинну. Первинна оболонка - це плазмолемма, характерна для всіх еукаріотичних клітин.
Вторинна блискуча оболонка виконує трофічну, захисну функції, перешкоджає поліспермії - запліднення яйцеклітини декількома спермиями. Ця оболонка є похідним фолікулярнихклітин яєчника, вона добре розвинена у ссавців (рис. 13).
Мал. 13. Будова яйцеклітини ссавця (по О. В. Олександрівської та співавт.):
/ - ядро: 2 цитоплазма; J- первинна оболонка; 4 вторинна оболонка
Третинна оболонка яйцеклітини формується з матеріалу, похідного яйцевода, виконує захисну, а також трофічну функції і розвинена у плазунів і птахів, у яких третинними оболонками є білок, подськорлупової і скорлу- повая оболонки яйця.
Таким чином, яйцеклітини в зв'язку з функціями мають ряд морфологічних особливостей: запасом поживних речовин, наявністю кортикального шару, спеціальних оболонок, полярності і генетичної однорідності (Х-хромосоми).
Ускладнення ембріогенезу типу Хордові відбилося на будові яйцеклітин, в яких поступово наростала вміст поживних речовин (жовтка).
За кількістю жовтка розрізняють яйцеклітини з малою кількістю жовтка - оліголецітальние (Від лат. Oligos - мало, lecytos - жовток), із середньою кількістю - мезолецітальние (Від лат. Mesos - середній) і з великою кількістю жовтка - полілеці- фундаментальні (Від лат. Poly - багато).
По розташуванню жовтка в цитоплазмі розрізняють яйцеклітини з рівномірним розподілом жовтка - ізолецітальние, або гомоле- цітальние (Від лат. Isos, homos - однаковий, подібний), з локалізацією жовтка у одного полюса - телолецитальние (Від лат. Telos - край).
Оліголецітальние, ізолецітальние яйцеклітини - у ланцетника і плацентарних ссавців, що пов'язано відповідно з наявністю личинкової стадії (личинка сама для себе видобуває живильний матеріал) і внутрішньоутробним розвитком.
Мезолецітальние, телолецитальние яйцеклітини - у амфібій, деяких риб, а полілецітальние, телолецитальние - у багатьох риб, рептилій, птахів і яйцекладущих ссавців.
Яйцеклітини ланцетника невеликих розмірів (діаметром 100 ... 120 мкм), так як містять незначну кількість включень жовтка.
Яйцеклітини риб і земноводних (ікра) у зв'язку з більш високою організацією та збільшенням часу ембріогенезу мають великі розміри (діаметр близько 1 мм і більше) і містять значну кількість зерен жовтка. Яйцеклітини вкриті двома оболонками, за допомогою зовнішньої щільної оболонки ікринки розташовуються разом і можуть прикріплятися до різних субстратів у водному середовищі.
В результаті переходу тварин до життя на суші будова яйцеклітин ускладнилося. Наземне розвиток призвело до виникнення ряду пристосувань, що оберігають яйцеклітину від пошкодження механічними, температурними та іншими факторами навколишнього середовища. У зв'язку з цим збільшилися розміри яйцеклітин (яйця) рептилій, птахів, клоачних ссавців. Наприклад, діаметр яйця курки становить 3,5 см.
У плацентарних ссавців в зв'язку з внутрішньоутробним розвитком і харчуванням зародка за рахунок материнського організму яйцеклітина відносно невелика, діаметром 50 .. Л 50 мкм.