| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Діяльність шкірного аналізатора забезпечує дотик - здатність організму сприймати больові, термічні і тактильні (механічні) впливу середовища за допомогою спеціалізованих рецепторів. Крім шкіри такі рецептори є в слизових оболонках внутрішніх порожнин організму. Однак в останньому випадку точність локалізації відчуття знижена, так як щільність нервових закінчень у слизовій набагато менше.
У формуванні шкірної чутливості беруть участь подразники кількох модальностей. виділяють тактильну рецепцію, що включає відчуття дотику, тиску, вібрації; температурну рецепцію, разделяющуюся на теплову і холодову; ноціцептівіую (Больову) рецепцію - відчуття подразників, які сигналізують про пошкодження (або можливості пошкодження) тканин і органів. У повсякденному житті дотиком, як правило, називають тактильну рецепцію.
Всі відчутні рецептори - первічночувствующіе і являють собою закінчення мієлінових або безміелінових волокон (дендритів) псевдоуніполярних нейронів. Тіла цих нейронів розташовані в сенсорних гангліях (спинномозкових або черепних нервів).
Органом дотику є шкіра. Вона складається з трьох шарів - зовнішнього епідермісу (Істинний зовнішній шар - похідне ектодерми), що лежить під ним дерми (Власне шкіри - похідне мезодерми) і розташованої ще нижче підшкірно-жирової клітковини. Похідними епідермісу є такі спеціалізовані структури, як волосся, нігті, шкірні залози. Функції шкіри дуже численні: захисна, видільна, дихальна та ін. Нас буде цікавити сенсорна функція шкіри.
Рецептивная поверхню шкірного аналізатора в порівнянні з іншими аналізаторами дуже велика - до 2,0 м2. Шкірні рецептори (рис. 15.1) розташовані головним чином в дермі, а також в самих нижніх шарах епідермісу.
виділяють три основних типи шкірних рецепторів.
Довгий час фізіологи вивчають питання, чи існує зв'язок між видом шкірних рецепторів і модальністю сприйманого ними подразника. Останнім часом дослідники приходять до висновку, що якщо більшості інкапсульованих нервових закінчень властива краща чутливість до певних модальностям подразника, то вільні нервові закінчення є полімодальний, т. Е. Реагують на подразники декількох типів (ноцицептивні, температурні, тактильні).
Мал. 15.1. Шкірні рецептори:
а - тільце Пачіно; б - тільце Мейснера; в - тільце Руффини; г - диск Меркеля; д - рецептори в волосяному фолікулі; е - холодові терморецептори;
ж - теплові терморецептори; з - швидкі ноцицептори (больові рецептори); і - повільні ноцицептори
Як приклад інкапсульованих рецепторів, діяльність яких пов'язують з тактильною рецепцією, розберемо будова найбільших з них - тілець Пачіно. Це овальні тільця, що досягають довжини 2 мм. Вони утворені оточеним декількома шарами сполучної тканини безміеліновим закінченням дендрита сенсорного нейрона. Сам дендрит Мієлінова, але в тільце Пачіно втрачає мієлін (див. Рис. 15.1, а). Вважається, що ці рецептори збуджуються при тиску на шкіру, особливо при вібрації.
Для сприйняття болю існують спеціальні рецептори - це вільні нервові закінчення, в той же час і надмірне подразнення тактильних і терморецепторів може викликати біль.
Перетворена рецепторами інформація надходить в СМ і в стовбур головного мозку (рис. 15.2). Там вона використовується двояким чином: по-перше, бере участь у запуску і протягом рефлексів, наприклад в згинальних рефлексах на больовий подразник; по-друге, йде по шляхах в ГМ і в кінцевому підсумку - через ряд перемикань - у кору великих півкуль. При цьому в спинному мозку відбувається перегрупування аферентних волокон таким чином, що тактильна, температурна і больова рецепція не змішуються.
Мал. 15.2. Спрощена схема шляхів і центрів шкірної сенсорної системи:
явище перехрещення нс враховується
Перший нейрон проводять соматичну чутливість шляхів лежить в сенсорних гангліях (спінальних або черепних нервів). Самі шляху вже були описані в гл. 5. Коротко перерахуємо основні з них.
1. Ніжний і клиновидний пучки. Проводять тактильну, проприоцептивную і вісцеральний рецепцію. Це филогенетично наймолодші висхідні шляху, повністю розвинені тільки у наземних хребетних. Рецептивні поля нейронів цих шляхів найменші, завдяки чому найбільш точно визначається місце локалізації роздратування.
Ніжний і клиновидний пучки закінчуються в довгастому мозку на нейронах відповідних ядер, де розміщується другий нейрон проводить шляху. Аксони другого нейрона переходять на іншу сторону і утворюють медіальний лемніск або бульбо-таламичний тракт, що йде в таламус, де в ядрах вентробазального комплексу лежить третій нейрон шляху. Звідти починається таламо-кортикальний тракт, що йде в кору постцентральна (поля 1-3) і прецентральной (поля 4, 6) звивин (див. Рис. 9.9).
2. Передній і латеральний спинно-таламичні тракти. Проводять тактильну чутливість, а латеральний тракт - ще й болючу, і температурну. Другий нейрон шляху лежить в задніх рогах, перехрещення роблять його аксони. У стовбурі мозку спинно-таламичні тракти приєднуються до волокон медіальної петлі і разом з нею йдуть в таламус, де також відбувається перемикання на ядрах вентробазального комплексу.
Далі інформація йде по волокнам таламо-кортикального тракту. Частина волокон латерального тракту закінчується на неспецифічних інтраламінарних ядрах таламуса.
Треба відзначити, що при проведенні больової чутливості виділяють два типи передачі сигналів в кору - дифузні та локальні. Перші передаються через інтраламінарние ядра, поширюються по всій корі і покликані привернути увагу до болю, змінити поведінку і запустити оборонні реакції. Другі через ядра вентробазального комплексу йдуть в постцентральную звивину і сприяють точної локалізації та аналізу больових відчуттів. Частина больових сигналів передається в гіпоталамус, запускаючи роботу систем негативного підкріплення.
3. Спинно-тектальний тракт організований так само, як і спинно-таламичний, т. Е. Другий нейрон шляху знаходиться в задніх рогах СМ. Закінчується шлях у верхніх горбках четверохолмия.
Вищеописані шляхи проводять соматичну рецепцію від тіла. Від рецепторів голови така рецепція надходить головним чином по чутливих волокнах трійчастого нерва (V пара), які закінчуються на його чутливих ядрах. Аксони від цих ядер після перехрещення приєднуються до медіальної петлі, разом з нею йдуть в таламус, а потім в кору великих півкуль.
Основні коркові проекції шкірної чутливості знаходяться в постцентральна звивині. Тут, а також в ядрах вентробазального комплексу таламуса представлена соматотопичної карта шкірної поверхні (сенсорний гомункулус) (див. Рис. 9.10). Вона була вивчена в ході нейрохірургічних операцій, коли при стимуляції струмом хворі давали звіт про свої відчуття. Пропорції соматотопичної карти значною мірою спотворені. Це пов'язано з відмінностями в щільності рецепторів на різних ділянках шкіри, що, відповідно, впливає на пороги просторового дозволу. Проекції від лівої половини тіла розташовуються в правій половині мозку, а від правої половини тіла - в лівій. Цікаво, що коркові представництва різних частин тіла можуть дещо змінюватися у людей в залежності від роду їх діяльності. Наприклад, ділянка кори, в який проектується інформація від шкірних рецепторів лівої руки у музикантів, що грають на струнних інструментах, більше, ніж у інших людей.