| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
сітківка (retina) - сама внутрішня оболонка очного яблука - є рецептивної поверхнею зорового аналізатора. Вона прилягає до судинної оболонці на всьому її протязі аж до зіниці і ділиться на два відділи - задній, який містить фоторецептори, і передній, в якому фоторецептори відсутні. Кордоном між цими відділами служить зубчастий край, який проходить на рівні переходу власне судинної оболонки в війкового тіло. В ембріогенезі сітківка розвивається як виріст мозку і, як і багато структур мозку, має шарувату будову.
У напрямку від судинної оболонки до центру очі клітинні шари розташовуються в такий спосіб: пігментні епітеліальні клітини, фоторецептори, біполярні клітини, гангліозних клітини (рис. 13.3).
Мал. 133. Клітинні шари сітківки:
стрілками показано напрямок променів світла
Зорова інформація передається від фоторецепторів до біполярним клітинам, а від них - до гангліозних. Крім цих нейронів (біполярних і гангліозних) в передачі зорової інформації беруть участь горизонтальні і амакріновие клітини. Перші з них модулюють взаємодія між фоторецепторами і біполярний, а другі - між біполяр і гангліозними клітинами.
Розглянемо клітини сітківки більш детально.
Пігментні епітеліальні клітини містять меланін. Він поглинає минулий через сітківку світло, не даючи йому відбиватися назад і розсіюватися всередині ока, що заважало б зоровому сприйняттю. Відростки пігментних клітин оточують зовнішні сегменти паличок і колбочок і беруть участь в обміні речовин в фоторецепторах і в утворенні зорових пігментів.
Фоторецептори сітківки людини бувають двох типів - палички і колбочки. Палички відповідальні за чорно-біле зір; колбочки - за колірне зір. Колб набагато менше, ніж паличок, їх 6-7 млн, у той час як паличок - близько 120 млн. Фоторецептори розташовані на сітківці нерівномірно. На її периферії відносно більше паличок, ближче до центру - колб (рис. 13.4).
Мал. 13.4. Розподіл паличок і колбочок по сітківці:
I -. I - розподіл паличок; - колб; по осі абсцис - кут відхилення від зорової осі, по осі ординат - кількість фоторецепторів
В середині сітківки є поглиблення - центральна ямка, або фовеа (Fovea centralis). У ній розташовано жовта пляма (Див. Рис. 13.1) - ділянка сітківки, що складається з одних колб. Жовта пляма - місце найбільшої гостроти зору; воно знаходиться навпроти зіниці.
Гострота зору - його максимальна здатність розрізняти дрібні деталі об'єктів - є найважливішою характеристикою зорової системи. Гостроту зору визначають по найменшій відстані між двома точками, які око розрізняє окремо, а не разом. Нормальний очей розрізняє дві точки, видимі під кутом в 1/60 ° (таку частину поля зору займає предмет розміром 0,3 мм, віддалений на відстань 1 м від ока). Гострота зору залежить також від ступеня освітленості.
Обидва типи фоторецепторів подібні за будовою (рис. 13.5).
Мал. 13.5. фоторецептори:
а - паличка; б - колбочка
Вони складаються із зовнішнього сегмента, сполученого з ним віями внутрішнього сегмента (тут знаходиться безліч мітохондрій), і ядерно ної зони, до якої примикає пресинаптичне закінчення. Основні відмінності спостерігаються в організації зовнішнього сегмента. У паличок в ньому знаходиться близько 1000 мембранних дисків, в мембрану яких вбудований зоровий пігмент родопсин. У колб в зовнішньому сегменті присутні не диски, а складки мембрани, на яких також сидять зорові пігменти іодопсін. Залежно від виду іодопсін, включеного в мембрану, колбочки діляться на три групи - червоно-, зелено-і синьочутливими. Для кожної з цих груп характерний свій спектр поглинається світла. Під дією світла в Родопсин і іодопсін відбуваються зміни, що призводять до появи ПД в зоровому нерві.
Через різницю в спектрах поглинання світлових хвиль і здатністю до їх поглинання палички можуть реагувати на подразник при будь-якому, навіть досить низькому, рівні освітленості, в той час як колбочкам для збудження потрібне яскраве світло. Тому палички часто (але не зовсім вірно) називають рецепторами сутінкового зору, а колбочки - рецепторами денного зору.
Сутінковий зір має набагато меншою гостротою, ніж денний, так як з одним нервовим волокном пов'язано набагато більше паличок, ніж колб, т. Е. У нейронів, які отримують інформацію від паличок, рецептивні поля більше. Крім того, сутінковий зір є ахроматичним (чорно-білим), в той час як денний зір - кольорове. Це відбувається тому, що максимальне поглинання світла кожним з іодопсін відбувається в різних областях спектру. Таким чином, колірне зір людини - тріхроматічне, так як колір об'єкта сприймається завдяки аналізу комбінацій сигналів, які надходять від трьох типів колб. Відзначимо, що поширена точка зору про те, що деякі тварини, зокрема хижаки (собаки, кішки), не мають колірного зору, є помилкою. Більшість хижаків є дихроматом, т. Е. Мають два типи колбочок, пігменти яких відрізняються своїми спектрами поглинання. Тому хижаки розрізняють кольори, але не так, як людина.
Діхромазія зустрічається і у деяких людей при відсутності одного з видів колбочок. Загальна назва для патологій, при яких відбувається порушення колірного зору, - дальтонізм. Існує три різновиди часткової колірної сліпоти. Кожна з них пов'язана з відсутністю сприйняття одного з трьох кольорів. Тому колірне зір у людей, які страждають на дальтонізм, діхроматічне. Зустрічається (але рідко) і повна колірна сліпота, при якій людина все предмети бачить в різні відтінки сірого кольору.
У зв'язку з тим що в сутінках працюють тільки палички, при порушенні їх роботи розвивається куряча сліпота (Гемералопія). Найчастіше це захворювання пов'язане з недостатньою кількістю в нище вітаміну Л, який необхідний для синтезу зорового пігменту паличок родопсину.
Палички і колбочки - вторічночувствующіе рецептори. Під дією світла в них виникає рецепторний потенціал, але вони не можуть передавати інформацію безпосередньо в ЦНС. Таку передачу забезпечують в сітківці два типи нейронів - біполярні і гангліозних клітини. Їх діяльність модулюється двома типами гальмівних клітин - горизонтальними і амакрінових.
Дендрит клітин-біполяров утворює синаптичні контакти з паличками або з колбами (тут дендрит утворює постсінапс з мембранними рецепторами), а аксон - синаптичні контакти з гангліозними клітинами (тут дендрит утворює пресинапса з медіатором).
Шар гангліозних клітин - самий внутрішній шар сітківки. Їх ден- ДРІТ сінаптіруют з біполярними клітинами, а аксони, виходячи з ока, утворюють зоровий нерв (І пара черепних нервів). У сітківці кожного очі близько 1 млн гангліозних клітин і приблизно 125 млн фоторецепторів. Одна колбочка з жовтої плями, як правило, пов'язана з одного біполярної клітиною, а ця біполярна клітина - з одного ганглиозной, завдяки чому і досягається найвища гострота зору в жовтій плямі. Однак у міру поступового переходу до периферичних областях сітківки все більше рецепторів конвергируют на одного біполярної клітці, а біполярних клітин - на одній ганглиозной клітці.
Так як гангліозних клітини утворюють самий внутрішній шар сітківки, а зоровий нерв виходить позаду очного яблука, то при виході волокна зорового нерва (т. Е. Аксони гангліозних клітин) пронизують всі верстви сітківки. У місці виходу зорового нерва (див. Рис. 13.1) утворюється сліпа пляма - ділянку сітківки, позбавлений колб і паличок. Якщо зображення потрапляє на сліпу пляму, то воно не сприймається. Але оскільки в реальних умовах людина дивиться на предмет відразу двома очима, то ефект цей в нормі не виявляється.