| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Синапс - це комплекс утворень, які здійснюють передачу інформації від нейрона до нейрона або від нейрона до клітки виконавчого органу.
Синапс складається з трьох частин - пресинаптичного закінчення (пресинапса), постсинаптичної мембрани (постсінапса) і розташованої між ними синаптичної щілини (див. Рис. 2.2). Часто синапс називають контактом між нейронами. В цьому випадку треба мати на увазі, що безпосереднього фізичного контакту між клітинами немає, між ними завжди знаходиться синаптична щілину.
Синапс, що складається з одного пресинаптичного закінчення і однієї постсинаптичної мембрани, називають простим. Однак більшість синапсів в ЦНС є складними. У таких синапсах один аксон може контактувати відразу з декількома дендритами завдяки кільком мембранним виростам на його закінчення. І навпаки, один дендрит за рахунок своїх шипиків може контактувати з кількома аксонами (див. Рис. 2.4).
Ще більш складну структуру мають синаптичні гломерули (клубочки) - компактні скупчення закінчень нервових відростків різних клітин, що формують велику кількість взаємних синапсів. Зазвичай гломерули оточені оболонкою з гліальних клітин. Особливо характерна присутність гломерул в тих зонах мозку, де відбувається найбільш складна обробка сигналів: в корі великих півкуль і мозочка, в таламусі і т. П. (Див. Рис. 7.4).
На нейроне зазвичай виявляється велика кількість постсинаптичних мембран (до декількох тисяч), т. Е. Кожен нейрон приймає інформацію від багатьох нервових клітин (рис. 2.7).
З іншого боку гілки аксона одного нейрона, як правило, формують синапси на безлічі (до тисячі) інших нейронів. Пресінаптіче- ські закінчення найчастіше утворені аксоном, який галузиться, формуючи на своєму кінці спеціалізовані розширення. Постсінапсом зазвичай є ділянку мембрани дендрита або соми. Такі синапси називаються відповідно аксо-дендритні (А-Д) і аксосоматічні (А-С). Однак як пресинапса, так і постсінапс можуть перебувати на будь-якій частині нейрона. Так, нерідко зустрічаються аксо-аксони (А-А) синапси, можливі синапси С-С, Д-Д і навіть Д-А і С-А.
Мал. 2.7. Нейрон з численними синапсами на його тілі і дендритах
Відомі два види синапсів - хімічні та електричні.
Розглянемо будову більш поширеного (в ЦНС ссавців і людини їх до 99%) хімічного синапсу (Див. Рис. 2.2). У цих синапсах передача сигналу здійснюється за допомогою хімічної речовини - нейромедіатора (нейротрансмітера). Характерною особливістю таких синапсів є той факт, що сигнал завжди передається в одному напрямку - від пресинапса до постсінапсу. Діаметр хімічного синапсу близько 1-2 мкм, ширина синаптичної щілини - приблизно 50 нм. У будь-якому пресинаптичному закінчення завжди присутні везикули (мембранні пухирці) з медіатором, мітохондрії і гладка ендоплазматична сітка. Діаметр везикул в залежності від медіатора, який вони містять, становить 20-120 нм, їх форма кругла або овальна. Везикули скупчуються близько мембрани нервового закінчення в ділянці, який називається активною зоною. Між ними в мембрані розташовуються білки-канали, пропускають іони кальцію. Постсинаптична мембрана знаходиться навпроти пресінантічного закінчення. У неї вбудовані спеціальні рецепторні білки, які контактують з медіатором при передачі нервового сигналу.
Структура центральних (що знаходяться в ЦПС) і периферичних синапсів дещо відрізняється один від одного. Синапси між терміналом аксона і волокном скелетного м'яза називаються нервово-м'язовими. Їх постсинаптична мембрана має складчасту будову (рис. 2.8), тому її площа набагато більше, ніж у центральних синапсів.
Мал. 2.8. Нервово-м'язовий синапс
Вегетативні синапси (між аксонів вегетативного нейрона і виконавчого органу) мають у своїй будові ряд принципових відмінностей. У таких синапсах термінали аксона на своєму протязі мають численні потовщення, звані варикозу (рис. 2.9), в яких знаходяться везикули з медіатором. Синаптична щілину набагато ширше, і внаслідок цього медіатор потрапляє не на кожну клітину виконавчого органу. Але так як ці клітини мають численні щільні мембранні контакти, збудження по ним поширюється на всі клітини (дифузна іннервація). В результаті передача інформації через такий синапс здійснюється набагато довше.
Електричні синапси не вимагають медіатора для передачі сигналу, в них відбувається пряме перетікання електричного струму з однієї клітини в іншу. Тому проведення нервового імпульсу через такі синапси відбувається з мінімальною синаптичної затримкою, практично миттєво. Пре-і постсинаптичні мембрани дуже зближені - ширина синаптичної щілини становить 2-4 нм, в зв'язку з чим такі синапси називають щілинними контактами (рис. 2.10). Один навпроти одного пре- і постсинаптичну мембрану пронизують великі білкові молекули коннексони, що складаються з шести субодиниць, званих коннексінамі. У центрі коннексона знаходиться канал діаметром 1 - 1,2 нм, здатний пропускати всі іони, молекули води і навіть невеликі органічні молекули, наприклад глюкозу, АТФ, амінокислоти.
Мал. 2.9. Вегетативний (а) і електричні (б) синапси на клітинах
м'язової серцевої тканини:
точками позначені молекули медіатора
Мал. 2.10. Електричний синапс:
а - загальний вигляд; б - синаптичні мембрани
Принциповою особливістю електричних синапсів є їх здатність до двостороннього проведення сигналу, в зв'язку з чим поняття «пресинапса» і «постсінапса» в даному випадку стають неактуальними. Електричні контакти є не тільки у нейронів, а й у багатьох інших клітин організму: наприклад, в рецепторних і гліальних клітинах, в клітинах гладеньких м'язів і м'язових клітинах серця і навіть в клітинах незбудливих тканин.