| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Розглянемо більш докладно, як влаштовані відростки нейрона і чим вони відрізняються один від одного. Ці відмінності не абсолютні, і можливий ряд винятків з них. Визначальною, як уже було сказано, є різниця у функціях - по аксону нервовий імпульс проводиться від тіла клітини, по дендрити - до тіла клітини.
дендрити - відносно короткі відростки (довжиною зазвичай не більше 700 мкм), які відходять від соми без помітної межі, поступово витончуючись (див. рис. 2.1). На всьому своєму протязі дендрити дихотомично (вильчато) розгалужуються під гострим кутом. У них добре розвинений ендоплазматичнийретикулум, в тому числі гранулярний, є і вільні рибосоми, тігроід, мітохондрії. Характерно присутність великої кількості нейротрубочек і нейрофиламентов, орієнтованих уздовж відростка.
Крім того, іноді на гілочках дендрита є вирости - шипики, є характерною структурною особливістю дендритів, особливо в корі великих півкуль. Шипик складається з двох частин - ніжки і головки, розміри і форма яких варіюють (в середньому 2 мкм) (рис. 2.4).
У багатьох коркових шипики знайдена особлива структура - шіпіко- вий апарат. Він являє собою 3-4 сплощені цистерни, між якими лежить щільна речовина волокнистої структури. Шипіки значно збільшують постсинаптичну (приймаючу) поверхню дендрита. Вони є лабільними утвореннями і при різних впливах (або різних функціональних станах) можуть змінювати свою конфігурацію, дегенерувати і знову з'являтися. В результаті збільшується або зменшується число синапсів, змінюється ефективність передачі в них нервового сигналу і т. Д. Найбільш повно шипики представлені в філогенетично молодших відділах НС. На дендритах периферичних вегетативних нейронів їх немає.
Мал. 2.4. Шипики на дендрит
Велика частина синапсів утворюється на дендритах, а їх поверхня займає приблизно 90% поверхні нейрона. Зазвичай в сприйнятті нервового імпульсу беруть участь не тільки дендрити, а й поверхню тіла нейрона, тому було запропоновано виділяти частини нейрона відповідно до їх функціями з прийому та передачі інформації. З цієї точки зору нейрон ділять на дендритну зону, перікаріона і аксон.
Дендритна зона - рецепторная мембрана нейрона; постсинаптичні поверхні зосереджені головним чином на неї.
перікаріона - тіло або скупчення цитоплазми навколо ядра; він виконує трофічну функцію. Як правило, поверхня перікаріона входить в дендритну зону.
аксон проводить нервовий імпульс від дендритних зони. Аксон завжди один, це гладкий, значно більш тонкий і менш розгалужених, ніж дендрит, відросток довжиною від 1 мм до 1 м (1,5 м) (див. Рис. 2.1). Аксон, відходячи від тіла клітини, практично не змінює діаметр на всьому своєму протязі. Діаметр різних аксонів коливається від 0,3 до 16 мкм. Від їх товщини залежить швидкість проведення нервового імпульсу - чим аксон товщі, тим швидкість більше. Розгалуження аксона - колатералі - відходять від основного стовбура майже під прямим кутом (в перехоплення Ранвей). Кінцеві розгалуження аксона - термінали (Телодендріі). Майже на всьому протязі аксони покриті оболонкою, утвореної гліальними клітинами.
Окремі частини аксона істотно відрізняються один від одного по уль траструктурной організації і функціональним значенням. Ділянка, що примикає до тіла нейрона, носить назву «аксонний (аксональний) горбок», Він має велику товщину, ніж інша частина аксона. Саме тут найчастіше генерується ПД. Величина аксонного горбка у великих нейронів 10-30 мкм. У центральній частині його аксоплазми проходять поздовжні пучки нейрофиламентов, на периферії знаходяться пучки мікротрубочок, цистерни ендоплазматичної, рибосоми, мітохондрії. Аксоплазматичний горбок не має глиальной оболонки. За аксони горбком розташований початковий (ініціальний) сегмент аксона, який йде до глиальной оболонки. У ньому немає рибосом і мікротрубочок. Тут знаходяться спеціалізовані аксо-аксональні синапси, діяльність яких впливає па активність нейрона. У середній, найдовшою, частини аксона, покритої глиальной оболонкою, поодинокі мікротрубочки і нейрофіламенти розподіляються рівномірно, добре розвинений гладкий ендоплазматичний ретікулюм (ЕПР). Кінцеві розгалуження аксона втрачають гліальних оболонку, їх називають терміналами або телодендріямі. Вони утворюють синапси з іншими клітинами.
У зв'язку з тим що в більшій частині аксона немає рибосом, необхідних для синтезу білків, то білки, синтезовані в сомі, а також деякі інші речовини переносяться до терміналів за допомогою аксонного транспорту. Термінали, в свою чергу, можуть захоплювати з навколишнього середовища ряд речовин, а іноді і мікроорганізми, які переносяться в тіло клітини також аксони транспортом. Таким чином, транспорт йде в обох напрямках: до тіла нейрона - ретроградний, від тіла - антероградний. Речовини переміщаються в везикулах з витратою енергії уздовж мікротрубочок, що виконують функцію «напрямних». При руйнуванні микротрубочек (наприклад, при впливі отрути колхіцину) аксоплазматичний транспорт припиняється. Розрізняють швидкий (100-500 мм / добу), повільний (0,2-1 мм / добу) і проміжний (2-50 мм / добу) компоненти аксонного транспорту. З пересуванням речовин в нейроні пов'язані забезпечення передачі нервового імпульсу, постійне оновлення компонентів мембран і цитоплазми, здійснення зворотного зв'язку між відростками і тілом нейрона.
Отже, відмінності між аксонами і дендритами в типовому нейроне полягають в наступному:
Нейрон складається з тіла (соми) і відростків. Як правило, один з відростків значно довші інших. Такий довгий відросток, покритий гліальними оболонками, називають нервовим волокном. В ЦНС це завжди аксон; в периферичної НС це може бути як аксон, так і дендрит. Основна функція нервових волокон - проведення нервового імпульсу, що має електричну природу, в зв'язку з чим кожне волокно потребує ізолюючої оболонці.
За типом такої оболонки все волокна діляться на мієлінові (Мозкових) і безміеліновие (Безмякотние) (про утворення цієї оболонки см. Параграф 2.6). Функціонально безміеліновие і мієлінові волокна відрізняються швидкістю проведення нервового імпульсу: в безмякотних волокнах вона дорівнює 0,5-3 м / с, а в м'якушевих може досягати 120 м / с.
Більшість волокон ссавців, в тому числі і людини, - мієлінові. Мієлін має білий колір. Саме це його властивість дозволило розділити речовина НС на сіре і біле. Тіла нейронів і їх короткі відростки утворюють більш темне - сіра речовина, а волокна - біла речовина.
На швидкість проведення нервового імпульсу впливає також діаметр волокна. За цим показником всі волокна розділені на шість типів чотири типи групи А (Аа, Ар, Лу, Л6), а також типи В і С. Всі волокна типу А мають товсту миелиновую оболонку. Діаметр самих товстих волокон Аа 12-20 мкм, швидкість проведення по ним імпульсу 70-120 м / с, відповідні показники для Ар - 5-12 мкм і 30-70 м / с, для Ау - 3-16 мкм і 15-30 м / с і для А8 - 2-5 мкм і 12-30 м / с. Волокна типу В діаметром 1-3 мкм слабо міелінізіровани і проводять нервовий імпульс зі швидкістю 3-15 м / с. У волокон типу С відсутня миелинизация, і швидкість проведення у них 0,5-2,3 м / с.