Розвиток нервової системи в ембріогенезі

Ембріогенез (внутрішньоутробний розвиток) людини закономірно пов'язаний з процесами його попередньої еволюції. Зв'язок між ними настільки відчутна, що існує навіть поняття філоембріогенез, що підкреслює єдність процесів еволюційного та індивідуального розвитку.

Основні етапи розвитку мозку в ембріогенезі були описані ще в минулому столітті, проте до цих пір порівняно мало відомо про процеси, які забезпечують формування окремих структур мозку та їх зв'язків один з одним. Встановлено, що нервова система зароджується в пласті клітин на дорзальній поверхні розвивається ембріона (нервової платівці), з якої утворюється нервова трубка. Процес перетворення частини клітин зовнішнього зародкового шару в спеціалізовану тканину, з якої розвивається ЦНС, називається індукцією. Після індукції нервової пластинки в розвитку будь-якої частини мозку виділяються наступні стадії: 1) місцеве поділ зародкових клітин в різних ділянках; 2) переміщення (міграція) зародкових клітин із зони, в якій вони виникли, до місць їх остаточного перебування; 3) об'єднання (агрегація) клітин, що приводить до формування чітко виділяються ділянок мозку; 4) дифферен-цировка незрілих нейронів; 5) формування зв'язків з іншими нейронами; 6) виборча загибель деяких нейронів; 7) ліквідація одних, раніше сформувалися, зв'язків і стабілізація інших.

Наступний важливий етап спеціалізації мозку - виділення на головному кінці трубки трьох опуклостей (мозкових міхурів), що відповідають трьом головним відділам мозку: переднього, середнього та заднього. Далі міхур, відповідний передньої частини мозку, ділиться на кінцевий мозок, з якого згодом утворюється кора великих півкуль, і проміжний мозок.

Кінцевий мозок проходить ще три стадії розвитку. Перша стадія - утворення нюхових часток, гіпокампу та інших структур, тобто лімбічної системи (древніх підкіркових утворень). На другій стадії відбувається потовщення стінок переднього відділу мозку. З них формуються базальні ганглії, які відіграють важливу роль у здійсненні рухових функцій, а також мигдалеподібне ядро - важливий центр контролю адаптивних реакцій організму. Третя стадія розвитку кінцевого мозку - формування кори великих півкуль.

В даний час один з головних напрямків аналізу ембріонального досвіду пов'язано з вивченням ролі статевих гормонів.

Відомо, що стать майбутньої дитини визначається при зачатті. Жіночі статеві хромосоми XX однакові, тому в жіночому організмі утворюються яйцеклітини, що несуть кожна по одній Х-хромосомі. Чоловічі статеві хромосоми різні - XY, тому в чоловічому організмі утворюються сперматозоїди, що несуть або Х-, або Y-хромосоми му.

Однак генетичне визначення статі при заплідненні - лише перша стадія статевої ідентифікації майбутнього організму. Саме в Y-хромосомі, в її короткому плечі, знаходиться найважливіший «чоловічий» ген, що бере участь в кодуванні синтезу специфічного "чоловічого" антигену HY, який необхідний для маскулінізації зародкових статевих залоз і розвитку організму чоловічого типу. Вирішальна стадія визначення статі пов'язана з статевої спеціалізацією зародкових статевих залоз (гонад): у присутності антигену HY вони стають семенникамі, в відсутність - яєчниками. Таким чином, наявність Y-хромосоми змінює напрямок розвитку ембріона, що сформувалися статеві залози зародка починають продукувати гормони, і вихідна генетична програма статевої спеціалізації перетворюється на гормональну.

У ході статевого диференціювання гормони модифікують структури созревающего організму, в тому числі мозку, визначаючи програму майбутнього статевої поведінки. Чоловічі статеві гормони, так звані андрогени, головний з яких-тестостерон, надають Маскулінізірующіе вплив на організм, що росте. Жіночі статеві гормони - естрогени - відповідають за фемінізацію що розвивається. Треба мати на увазі, що статеві гормони в основному виробляються відповідними статевими залозами, але й інші залози, наприклад наднирники, можуть продукувати в невеликих кількостях статеві гормони протилежної статі. Таким чином, у великих або менших кількостях у обох статей можуть бути присутніми гормони протилежної статі.

Концепція Гешвінд пояснює виникають на більш пізніх етапах онтогенезу статеві та гендерні відмінності особливостями продукції зародкових чоловічих статевих гормонів. У відповідності з цією концепцією ембріональний тестостерон (чоловічий статевий гормон) впливає на темпи зростання півкуль і відповідає за можливі відмінності Чоловічого і жіночого мозку. Відповідно до цієї концепції, високий уро-вень тестостерону в період ембріогенезу мозку уповільнює темп розвитку лівої півкулі. Під впливом тестостерону повільніше прохо дить міграція нейронів до місць їх остаточного розташування, що, в свою чергу, призводить до більш пізнього встановленню нервових зв'язків. Тестостерон присутній у плодів обох статей, але у ембріонів чоловічої статі його концентрація набагато вища, тому у них сильніше, ніж у плодів жіночої статі, гальмується розвиток лівої півкулі. У результаті в чоловічому ембріогенезі створюються більш сприятливі умови для розвитку правої півкулі з усіма витікаючими з цього наслідками (маються на увазі статеві відмінності у розвитку здібностей: переважний розвиток «лівопівкулевих», вироблених, здібностей у жінок, і «правопівкульних», просторових, - у чоловіків).

Крім того, дія тестостерону може так сильно загальмувати розвиток лівої півкулі, що центри провідної руки й мови іноді переносяться з лівої півкулі в праве і дитина стає лівшею з центром мови в правій півкулі. Підтвердженням служить той факт, що серед чоловіків левшество і ліворукість зустрічаються частіше, ніж серед жінок. За даними Н. Геьівінда, лівші - зазвичай чоловіки - більше схильні до деяких захворювань імунної системи. Останнє пов'язано з тим, що тестостерон надає гальмує дію і на розвиток імунної системи. Оскільки ліворукість та імунні розлади мають тенденцію передаватися у спадок, Гешвінд дійшов висновку, що деякі генні комплекси, відповідальні за реактивність імунної системи, регулюють рівень тестостерону в крові, в результаті у окремих індивідів спостерігається або надмірна секреція цього гормону, або підвищена чутливість до нього . Якщо ця гіпотеза знайде подальші підтвердження, вона зможе пояснити особливості статевих відмінностей функціональної асиметрії мозку.

Мозок зародка, образно кажучи, «купається в гормонах», при цьому формується специфічна для кожної статі система нейроендокринної регуляції, що включає в себе системи прямих і зворотних зв'язків різних рівнів. Вважають, що на ранніх етапах статеві гормони впливають на формування деяких центрів мозку (гіпоталамуса, гіпокампу, мигдалеподібного тіла і ряду інших структур).

Підсумком статевого диференціювання мозку є різна для чоловічої і жіночої статі чутливість ЦНС до юрмональним впливам і різна реакція на ці впливи, тобто фемінізація або маскулінізація мозку, що забезпечує нейроендокринну схильність до полоспеціфіческому поведінки на більш пізніх етапах розвитку. Є, наприклад, дані, що діти, які перебували під впливом андрогенних речовин, більш агресивні, ніж діти, що не випробували такого впливу. Так, за даними Р. Берон і Д. Річардсон, хлопчики і дівчатка, що піддавалися впливу андрогенів в дородовий період, на відміну від їхніх братів і сестер, які уникли цього, при вирішенні конфліктів були схильні до агресивних випадів із застосуванням фізичної сили. 4.2.

Інформація, релевантна " Розвиток нервової системи в ембріогенезі "

1. I. Нервова система
   розвитку. § 3. Якщо серед Молюсків сидячі Асцидії володіють тільки одним нервовим вузлом з його волокнами, то діяльні Головоногие володіють набагато великими масами нервової тканини. Серед суглобистими гусениця має невелику нервову систему, а метелик порівняно велику. Найзначніші приклади ми знайдемо у Хребетних, у яких середнє відношення мозку до тіла приблизно таке: у риб
   
2. Принцип найменшої взаємодії
   нервовій системі) буде найменшою. Або, іншими словами, система доцільно працює в деякій зовнішньому середовищі, якщо вона прагне мінімізувати взаємодію з середовищем [32,
   
3. II. Координація даних і індукцій
   нервової системи ми, незважаючи на неможливість прямого доказу, прийшли до того висновку, що нервові будови, які з'єднують і комбінують те, що з об'єктивної сторони є нервові зміни, також з'єднують і комбінують те, що з суб'єктивної сторони є стани свідомості. § 475в. У «наведення Психології» ми бачили, що субстанція Духа в її кінцевої природі незбагненна, що
   
4. Короткий виклад теорії функціональних систем
   нервової системи силу, врівноваженість, рухливість процесів збудження і гальмування. Сила нервової клітини, нервової системи в цілому визначається її здатністю витримувати тривалий час як сильне збудження, не приходячи в стан гальмую-іія, так і гальмування, що не збуджуючись. Рівні за силою процеси нозбужденія і гальмування визначають властивість врівноваженості, а швидкість або
   
5. IV. Істотні умови нервової діяльності
   нервового речовини є одне з істотних усшшіі ннрннпі доііольносгі. Повинна існувати не проста безперервність незруйнованими дотику, але непрериьность молекулярного зчепленні. § 26. Сила зовнішнього тиску повинна бути обмежена відомими межами. Лігатура (перев'язка), накладена навколо нерва, перешкоджає обуренню, яке з'явилося на одному з його кінців, призвести
   
6. Оцінка неврологічного стану
   розвитку не повинно бути пов'язано з психічним розладом) . Наше дослідження показало, що експертні комісії недооцінюють значення вивчення неврологічного стану піддослідних. Відомості про неврологічному стані були відсутні у 40% випробовуваних, в 41% випадків неврологічний стан було оцінено як норма, і тільки у 19% випробовуваних відзначені ознаки органічного ураження центральної
   
7. IX. Докази, отримані з випадків ненормальних змін
   нервову слабкість. Дратівливість людей, які страждають хронічними нервовими хворобами, вказує на відносну бездіяльність вищих почувань. Бо сплетення цих почувань, будучи широко поширеними, заплутаними й освіченими з менш прохідних каналів, слабшають першими, коли нервова система буває не зовсім наповнена. § 263. Подальше підтвердження нашої гіпотези ми
   
8. ЄП ЗАГАЛЬНІ МАТЕМАТИЧНІ І ПРИРОДНО-1200 НАУКОВІ ДИСЦИПЛІНИ
   розвитку; корпускулярна і континуальна концепції опису природи; порядок і безладдя в природі; хаос; структурні рівні організації матерії; мікро-, макро-і мегасвіти; простір, час; принципи відносності; принципи симетрії; закони збереження; взаємодія; близкодействии, дальнодействие; стан; принципи суперпозиції, невизначеності, додатковості; динамічні та
   
9. III. Координація синтезів
   розвинені форми висновків, отриманих у першому розділі. § 475е. Досить порівняти ці висновки, щоб побачити, що вони згодні з висновками, що містяться в «Даних» і «наведення». Існує очевидне збіг між розвитком будови нервової системи і тим зростанням різноманітності, спеціалізації і складності відповідності, розширенням його в просторі та часі, які показані в «Загальних
   
10. 13.2. Природні передумови здібностей
    розвитку здібностей. Природні передумови здібностей включають в себе цілий спектр особливостей, серед яких підвищена чутливість аналізаторів до зовнішніх подразників. А. Г. Ковальов вважає, що задатки - це первинна природна особливість організму, яка проявляється відразу, як тільки людина починає займатися якоюсь діяльністю. Вчені виявили, що деякі ділянки
    
11. V. Нервове збудження і нервове розрядження
    нервового центру зменшує на деякий час, при збереженні колишніх умов, його сприйнятливість і його енергію. Це тимчасове ослаблення буває непомітно, коли воно викликається помірною діяльністю. Але якщо збудження і наступне за ним розрядження було дуже сильно або повторювалося дуже швидко, тоді відновлення настільки відстає від витрати, що виникає часткова або повна нездатність
    
12. 11.2. Механізми, що забезпечують прояви швидкісних здібностей
    розвитку швидкісних здібностей як у хлопчиків, так і у дівчаток вважається вік від 7 до 11 років. Кілька в меншому темпі зростання різних показників швидкості продовжується з 11 до 14-15 років. До цього віку фактично настає стабілізація результатів у показниках швидкості простий реакції і максимальної частоти рухів. Цілеспрямовані дії або заняття різними видами спорту
    
13. IV. Генезис складних нервових систем
      розвиток. § 234. Ясно, що вигоди, що випливають з володіння рудиментарними очима, збільшуються з їх еволюцією. Будівлі, що викликають руху, які в середньому виводі корисні, приведуть до більшої тривалості життя індивіда; вони розвинуться внаслідок постійної діяльності протягом цієї більш довгого життя і передадуться потомству з деякими функціально виробленими поліпшеннями.
    
14. III. Генезис простий нервової системи
      розвитку, полягає в тому, що скорочувальна тканину, що поглинає під час своєї діяльності молекулярний рух, диференціюється раніше, ніж виникнуть скільки-небудь помітні нервові волокна, які проводять молекулярний рух з тих місць, де воно виникає. § 228. Розглядаючи Гідру як приклад, ми бачимо, що коли зіткнення відбувається, щупальця, які відчувають дотик раніше решти
    
15. VIII. Докази, отримані з випадків нормальних змін
      нервової системи і яким чином зміняться супроводжуючі їх суб'єктивні стану? Нам буде легше відповідати на ці питання, якщо ми звернемося до повсякденного гіпотезі нервової «рідини», що рухається нервовими «потоками». Хоча молекулярний рух, який утворює нервові явища, не їсти «рідина», а його передача не є «потік», однак про них можна із зручністю говорити так, як ніби-то вони дійсно
    
16. Принцип відбору потрібних ступенів свободи
      нервових процесів - І.П. Павлов, А.А. Ухтомський, П.В. Симонов та ін.) [16-18, 57,