БУДОВА МОЛЕКУЛ ДНК І РНК

Перший доказ ролі ДНК як носія спадкової інформації організмів привернув величезну увагу до вивчення нуклеїнових кислот. У 1869 р Ф. Мішер виділив з ядер клітин особливу речовину, яку назвав нуклєїнах. Через 20 років ця назва була замінена терміном нуклеїнова кислота. У 1924 р Р. Фельгена розробив метод цитологічного розпізнавання нуклеїнових кислот за допомогою їх специфічного фарбування і показав, що ДНК локалізується в ядрах клітин, а РНК - в цитоплазмі. У 1936 р А. Н. Білозерський і І. І. Дубровська виділили ДНК в чистому вигляді з ядер рослинних клітин. На початок 1930-х рр. були з'ясовані основні хімічні принципи будови цукрів нуклеїнових кислот, а в 1953 р створена структурна модель ДНК.

Основна структурна одиниця нуклеїнових кислот - нуклеотид, який складається з трьох хімічно різних частин, з'єднаних ковалентними зв'язками (рис. 5.2).

Мал. 5.2. Структурні формули: а - нуклеотидів; б - ДНК; в - РНК (див. Також с. 110)

Мал. 5.2. Закінчення. Структурні формули: а - нуклеотидів; 6 - ДНК; в - РНК

Перша частина - цукор, що містить п'ять атомів вуглецю: дезоксірі- боза в ДНК і рибоза в РНК.

Друга частина нуклеотиду - пуриновое або пиримидиновое азотистих основ, ковалентно поєднане з першим атомом вуглецю цукру, формує структуру, яка називається нуклеозидом. ДНК містить пуринові основи - аденін (А) і гуанін (Г) - і піримідинові підстави - тимін (Т) і цитозин (Ц). Відповідні нуклеозиди називаються дезоксіаде- нозіном, дезоксигуанозину, дезокситимидина і дезоксіцітідіном. РНК містить ті ж пуринові основи, що і ДНК, пиримидиновое підставу цитозин, і замість тиміну в її склад входить урацил (У); відповідні нуклеозиди називаються аденозином, гуанозин, уридин і ци- тідіном.

Третю частину нуклеотиду становить фосфатна група, яка з'єднує сусідні нуклеозиди в полімерну ланцюжок за допомогою фосфо діефірних зв'язків між 5-атомом вуглецю одного цукру і З'-атомом вуглецю іншого (рис. 5.2, б, в). нуклеотидами називаються нуклеозиди з однією або декількома фосфатними групами, приєднаними ефірними зв'язками до 3'або 5-атомам вуглецю цукру. Синтез нуклеотидів передує синтезу нуклеїнових кислот, відповідно, нуклеотиди є продуктами хімічного або ферментативного гідролізу нуклеїнових кислот.

Нуклеїнові кислоти - дуже довгі полімерні ланцюжки, що складаються з мононуклеотидів, з'єднаних 5- і З'-фосфодіефірнимі зв'язками. Интактная молекула ДНК містить в залежності від виду організмів від декількох тисяч до багатьох мільйонів нуклеотидів, интактная молекула РНК - від 100 до 100 тис. І більше нуклеотидів.

Результати проведених Е. Чаргафф аналізів нуклеотидного складу ДНК різних видових форм показали, що молекулярне співвідношення різних азотистих основ - аденіну, гуаніну, тиміну, цитозину - варіює в широких межах. Отже, було доведено, що ДНК зовсім не монотонний полімер, що складається з однакових тетрануклеотідов, як припускали в 40-е гт. XX ст., І що він в повній мірі володіє складністю, необхідної для збереження і передачі спадкової інформації в формі специфічної послідовності нуклеотидних основ.

Дослідження Е. Чаргаффа виявили також особливість, притаманну всім молекулам ДНК: молярное зміст аденіну дорівнює змісту тиміну, а молярне зміст гуаніну - змістом цитозину. Ці рівності називаються правилом еквівалентності Чаргаффа: [А] = [Т], [Г] = [Ц]; кількість пуринів дорівнює кількості пиримидинов. Залежно від видової приналежності змінюється лише відношення ([А] + [Т]) / ([Г] + [Ц]) (табл. 5.1).

Зміст азотистих основ і їх співвідношення в ДНК різних організмів

Ставлення підстав отримало найменування коефіцієнта нуклеотидной (Видовий) специфічності. У відкритті Чаргаффа була сформульована важлива структурна особливість ДНК, що знайшла пізніше відображення в структурній моделі ДНК Дж. Уотсона і Ф. Кріка (1953), які фактично показали, що правила Чаргаффа не накладаються ніяких обмежень на можливе число поєднань різних послідовностей підстав, здатних утворювати молекули ДНК.

Положення про нуклеотидної специфічності лягло в основу нової галузі біології - геносистематики, яка оперує порівнянням складу і структури нуклеїнових кислот для побудови природної системи організмів.

Відповідно до моделі Уотсона-Кріка молекула ДНК складається з двох по- лінуклеотідних ланцюжків (ниток, тяжів), з'єднаних один з одним за допомогою поперечних водневих зв'язків між азотистими підставами по комплементарному принципом (аденін одного ланцюга з'єднаний двома водневими зв'язками з тиміном протилежного ланцюжка, а гуанін і цитозин різних ланцюжків сполучені один з одним трьома водневими зв'язками). При цьому дві полінуклеотидних ланцюжка однієї молекули є анти- паралельними, т. Е. Навпаки 3'-кінця одного ланцюжка знаходиться 5'-кінець інший ланцюжка і навпаки (рис. 5.3). Слід, однак, мати на увазі сучасні дані про те, що генетичний матеріал деяких вірусів представлений одноланцюжковий (однониткових) молекулами ДНК. На підставі даних рентгеноструктурного аналізу ДНК Дж. Уотсон і Ф. Крик зробили також висновок про те, що її дволанцюжкова молекула має вторинну структуру у формі спіралі, закрученої в напрямку зліва направо, яка в подальшому отримала назву 5-форми (рис. 5.4). До теперішнього часу доведено, що крім найбільш часто зустрічається 5-форми можна виявити ділянки ДНК, які мають іншу конфігурацію, - як правозакрученной (форми А, С), так і закручену справа наліво (левозакрученной, або Z-форму) (рис. 5.4). Між цими формами вторинної структури ДНК є певні відмінності (табл. 5.2). Так, наприклад, відстань між двома сусідніми парами азотистих основ в двухцепочечной спіралі, виражене в нанометрах (нм), для 5-форми і Z-форми характеризується різними величинами (0,34 і 0,38 нм відповідно). На рис. 5.5 наведені сучасні об'ємні моделі «левозакрученной» і «правозакрученной» форм ДНК.

Мал. 5.3. схематичне ізоораженіе первинної структури фрагмента двухцепочечной молекули ДНК: А - аденін; Г - гуанін; Т - тимін; Ц - цитозин

Мал. 5.4. Модель вторинної структури ДНК Рис. 5.5. Просторові моделі Уотсона-Кріка Z-форми і 5-форми ДНК

Таблиця 5.2

Властивості різних форм подвійних спіралей ДНК

Молекули РНК в залежності від їх структурно-функціональних особливостей поділяють на кілька типів: інформаційні (матричні) РНК (іРНК, або мРНК), Хвороби (рРНК), транспортні РНК (тРНК), малі ядерні РНК (мяРНК) і ін. На відміну від ДНК молекули РНК завжди є одноланцюжковий (однониткових). Однак вони можуть формувати більш складні (вторинні) конфігурації за рахунок комплементарного з'єднання окремих ділянок такого ланцюжка на основі взаємодії комплементарних азотистих основ (A-У і Г-Ц). Як приклад можна розглянути конфігурацію, що має форму «трилисника», для молекули феніл ал аніновой транспортної РНК (рис. 5.6).

Мал. 5.6. Структура феніл ал аніновой тРНК дріжджів

У 1953 р Д. Уотсон і Ф. Крик запропонували модель структури ДНК, яка ґрунтувалася на наступних постулатах:

• 1. ДНК являє собою полімер, що складається з нуклеотидів, з'єднаних 3'і 5'-фосфодіефірнимі зв'язками.
• 2. Склад нуклеотидів ДНК підпорядковується правилам Чаргаффа.
• 3. Молекула ДНК має структуру подвійної спіралі, що нагадує кручені сходи, про що свідчать рентгенограми ниток ДНК, вперше отримані М. Вілкінсом і Р. Франклін.
• 4. Структура полімеру, як показує кислотно-лужну титрування нативной (природного) ДНК, стабілізується водневими зв'язками. Титрування і нагрівання нативной ДНК викликає помітну зміну її фізичних властивостей, зокрема в'язкості, переводячи її в денатуровану форму, причому ковалентні зв'язки не руйнуються.

1. Давня і стара кора - анатомія центральної нервової системи
   палеокортекс включає нюхові цибулини, нюхові трикутники, нюхові горбки, передні нюхові ядра, септальних область (подмозолістую звивину і септальних ядра), діагональну область (діагональну і полулунную звивини), періамігдалярную область (полулунную звивину), препіріформную область (латеральна
2. Чоловічі статеві гормони і поведінку - фізіологія людини і тварин
   Чоловічі статеві гормони грають провідну роль у формуванні статевої поведінки і, зокрема, у виникненні і розвитку статевого потягу. З кровотоком тестостерон потрапляє в ГМ і активує рецептори в нейронах гіпоталамуса, лімбічної системи і ряду інших структур. Постійна циркуляція в крові чоловіка
3. Четвертична структура білків - біохімія
   Освіта хаотично сформованих агрегатів є помилкою, яка призводить до появи функціонально неактивних білків, тому в клітинах передбачені механізми швидкої їх деградації і розпаду на окремі амінокислоти. Однак в природі існує чимало генетично детермінованих агрегатів, що включають в себе кілька
4. Черепні нерви і їх ядра - анатомія центральної нервової системи
   Від ГМ відходять 12 пар черепних нервів. I. Нюховий нерв - п. ( nervus ) olfactorius. II. Зоровий нерв - п. opticus. III. Окоруховий нерв - п. oculomotorius. IV. Блоковий нерв - п. trochlearis. V. Трійчастий нерв - п. trigeminus. VI. Відвідний нерв - п. abducens. VII. Лицевий нерв - п. facialis
5. Будову нирки - вікова фізіологія і психофізіологія
   Нирки - парні органи виділення - відіграють основну роль в процесах утворення і виділення сечі. Вони мають бобовидную форму (рис. 8.1), розташовані по обидва боки хребетного стовпа на рівні XII грудного і I-II поперекових хребців. Маса кожної нирки Мал. 8.1. Будова нирки людини дорослого чоловіка
6. Будову і функції спинного та головного мозку, будова спинного мозку - вікова фізіологія і психофізіологія
   Спинний мозок (СМ) - найбільш філогенетично древній відділ ЦНС. У людини СМ є тяж довжиною близько 45 см у чоловіків і близько 42 см - у жінок. Тіло хребетних тварин на рівні СМ розділене на пояса, або сегменти. СМ має сегментарну будову: складається з 31-33 сегментів, кожен сегмент пов'язаний
7. Будову і функції жіночих статевих залоз - фізіологія людини і тварин
   Жіночі статеві органи представлені яєчниками - парними органами, розташованими в області малого тазу (рис. 3.4). За розмірами вони приблизно в два рази менше насінників, але, на відміну від них, не змінюють свого положення в протягом життя жінки. Мал. 3.4. Основні елементи будови зовнішніх
8. Будова органів дихання, повітроносні шляхи - вікова анатомія і фізіологія. Т.2 опорно-рухова і вісцеральні системи
   Система зовнішнього дихання людини утворена органами і тканинами, що забезпечують процес легеневої вентиляції, і складається з повітроносних шляхів, легенів, частини кістково-м'язової системи, що бере участь в організації дихальних рухів, - грудної клітки і діафрагми (рис. 10.1). До повітроносних