ГЕНЕТИКА МІТОХОНДРІЙ

При генетичному аналізі ознак, контрольованих мтДНК, виявився ряд особливостей поведінки мітохондріальних генів. При спарюванні гаплоїдних клітин, що розрізняються по аллелям будь-якого мітохондріального гена, утворюється популяція диплоидов, що складається з клітин, які отримали той чи інший аллель, причому в співвідношенні, характерному для схрещується штамів. Відсоток диплоидов, які отримали певний аллель, позначають як частоту трансмісії даного аллеля.

При дослідженні рекомбінації мітохондріальних геномів потрібно враховувати, що в зиготі створюється популяція молекул мтДНК, що вступають в багаторазові спарювання і обміни, аналогічно тому, що відомо про рекомбінації ДНК бактеріофагів. При перших діленнях зиготи ця популяція досить швидко розщеплюється, так що диплоїдні вегетативні клітини містять тільки один тип молекул мтДНК: один з батьківських чи рекомбінантний. При цьому для деяких маркерів спостерігається явище полярності рекомбінації, що виражається в тому, що порушується рівність реципрокних рекомбінантних класів.

Явища різної трансмісії і полярності рекомбінації маркерів ускладнюють кількісну оцінку частоти рекомбінації і картування генів. Ефективним способом побудови генетичної карти мітохондрій виявився метод, заснований на використанні г / го-мутацій, що представляють собою делеции. При цьому досліджують частоту спільної втрати або збереження досліджуваних маркерів у незалежно отриманих мутантів rho ~. Таким способом визначають чергування маркерів на карті. Крім того, існують набори штамів дріжджів гЬоГ з фізично охарактеризованими поділами мтДНК. Досліджувану мутацію і делецию об'єднують при схрещуванні і перевіряють, чи виникають з досліджуваного гену рекомбінанти дикого типу в постзіготічних мітозу. Відсутність рекомбинантов означає, що ділення захоплює досліджуваний ген.

Якщо є тестери з перекриваються поділами, захоплюючими як різні, так і однакові ділянки мтДНК, в сумі складають весь мітохондріальний геном, то в якісному тесті можна картировать будь-яку мутацію мтДНК (табл. 8.4). Карта мітохондріального геному має кільцеву форму (рис. 8.6).

Мал. 8.6. Карта мітохондріальної групи зчеплення 8асск. сегечИае. Цифри зовнішнього кола маркують ділянки загальною шкали в 100 одиниць, яка відповідає 75 000 п. Н.

Виділення і дослідження мтДНК дозволило вирішити ще одну загадку вегетативних Реєстр-мутантів, з якою зіткнулися Б. Ефруссі і його колеги (1955). При схрещуванні клітин деяких г /? про "-мутанта з клітинами дикого типу з різною частотою (до 99%) утворюються диплоидов, не здатні до дихання. Це властивість, назване супресією остю, стабільно наследовалось при вегетативному розмноженні і при схрещуванні.

Таблиця 8.4

Гени, картірованниє в мітохондріальної групі зчеплення у дріжджів

У зигот дріжджів можна індукувати мейоз (що досягається простим перенесенням їх на середу з ацетатом калію або натрію) відразу після їх утворення від схрещування клітин супресивний л7го'-мутантів і клітин дикого типу. В цьому випадку мейоз відбувається нормально і можливий зошита аналіз (рис. 8.7), хоча після вегетативного брунькування зигот і освіти диплоїдних клітин останні в 99% випадків мають фенотип Pei і вже не здатні до мейозу і спорообразованію.

Зошитовий аналіз Супресивна показує відсутність розщеплення в переважній більшості тетрад (0Pei *: 4. Реєстр). Виявилося, що у високосупрессівних мутантів зберігається невелика ділянка мтДНК з точкою початку реплікації. Такі міні-кільця реплицируются швидше нормальної мтДНК і швидко витісняють її при вегетативному діленні клітин. Так звані нейтральні гАо'-мутанти, що не володіють властивістю Супресивна, взагалі не містять мтДНК. Це ДАТ-мутанти.

Генетика мітохондрій найкраще розроблена для дрожжей- сахароміцетів, однак ряд прикладів мітохондріального успадкування отримано і у інших об'єктів.

У Neurospora crassa мутація року (Убогий, кволий) призводить до зміни морфології мітохондрій, порушення в них білкового синтезу, відсутності деяких мітохондріальних ферментів. Зовні це виражається в повільному зростанні штаму. Ознака успадковується по материнській лінії. Це можна встановити завдяки доступності реципрокних схрещувань у нейроспори. Роль чоловічих гамет, практично не вносять цитоплазму при заплідненні, грають мікроконідії. мутація року", Мабуть, результат зміни мітохондріального геному.

Мал. 8.7. спадкування ознаки Pet ' у дріжджів Saccli. cerevisiae в скрешіваніі rho ~ х rho *: а - нейтральний; б - супресивний

У іншого аськоміцетов - Podospora атеппа (життєвий цикл Р. атеппа і N. сгм5а подібний) - добре відомий ознака «Старіння міцелію», т. е. поступове зниження життєздатності при безперервному вирощуванні. Тривалість життя різних штамів варіює від 9 до 106 днів.

Старіння успадковується по материнській лінії. Його визначає інфекційне початок, як показали досліди по зараженню нормального міцелію в результаті його злиття з старіючої гифой (рис. 8.8). Показаний фенотип культур, отриманих з фрагментів: а - відсутність зростання, Ь - зростання тільки в мікрокраплі, з - зростання менше 2 см, а? - зростання до 2-4 см, в - зростання до 4-6 см, / - зростання до 6-8 см, g- зростання до 10-20 см, А - нормальна тривалість життя.

Мал. 8.8. Вивчення зараження нормального міцелію при злитті його з старіючої гифой (чорна) Ройозрога апзеппа: а - стан міцелію безпосередньо після злиття; б-стан міцелію через 12 год, коли його розділили на фрагменти (показано стрілками)

Прискорене старіння спостерігали в ділянках міцелію, безпосередньо прилеглих до точки анастомозу. У міру віддалення від неї вираженість ознаки слабшала. старіння гіф Р. апеегта обумовлено поширенням плазміди, инфицирующей мітохондрії.

1. Гнійна хірургічна інфекція, гнійна хірургічна інфекція - факультетська хірургія
   Після вивчення глави студент повинен: знати основні причини та патогенез розвитку септичного стану; відмінності між системним запальним синдромом і сепсисом; вміти попереджати системну відповідь на запалення; володіти методами діагностики гнійної хірургічної інфекції і сепсису. Гнійна хірургічна
2. Глюкагон - біохімія
   Глюкагон синтезується в а-клітинах острівців підшлункової залози. Це пептидний гормон, що складається з 29 амінокислотних залишків з молекулярною масою 3,5 kDa. Нижче наведена амінокислотна послідовність глюкагону людини: Біосинтез. Глкжагон, подібно до багатьох біологічно активних пептидів,
3. Гліцин - нервова система: анатомія, фізіологія, Нейрофармакологія
   гліцин - харчова амінокислота, яка є гальмівним медіатором, головним чином, в СМ і в стовбурі ГМ. Гліцин дуже важливий для забезпечення рефлекторної діяльності СМ і рухових ядер черепних нервів, забезпечуючи своєчасне гальмування мотонейронів через вставні гальмівні нейрони, звані клітинами
4. Гліколіпіди (глікосфінголіпиди) - біохімія
   Ліпіди цього класу, подібно сфінгоміеліна, є похідними церамидов, спиртова група яких глікозильованого залишками одного або декількох вуглеводів. Залежно від складу вуглеводного компонента їх ділять на цереброзидів і гангліозиди. Цереброзіли. Це церамідомоносахаріди, до них відносяться галактозіл-
5. Гіпотеза функціонального континууму регуляторних пептидів - фізіологія людини і тварин
   Багаторічні дослідження різноманітних взаємозв'язків між регуляторними пептидами (РП) різних сімейств дозволили академіку Ігорю Петровичу Ашмаріна сформулювати гіпотезу функціонального континууму РП. Відповідно до гіпотези, з одного боку, кожен з пептидів володіє унікальними властивостями,
6. Гіпокамп - нейрофізіологія
   Гіпокамп отримує основні сигнали від енторінальной кори, а також від зорової, нюхової і слухової систем. Найбільшою провідною системою гіпокампу є звід, який пов'язує його з гіпоталамусом. Крім того, гіпокамп обох півкуль пов'язані між собою коміссуру. Найважливіша функція гіпокампу - участь
7. Гігантські (полігенні) хромосоми - генетика в 2 Ч. Частина 1
   У клітинах деяких диференційованих органів двокрилих знаходяться так звані гігантські хромосоми. Вперше ці хромосоми в 1881 р описав Е. Бальбіані в клітинах слинних залоз мотиля ( Chironomus ). Надалі такі гігантські хромосоми були виявлені у личинок двокрилих в ядрах клітин кишечника, мальпігієвих
8. Генна інженерія. Успіхи і проблеми - біохімія частина 2.
   Ви познайомилися з основними прийомами і способами модифікації генома мікробних, рослинних і тваринних клітин. Для біотехнології велике значення представляє створення суперпродуцентов на основі мікробних і рослинних клітин, здатних синтезувати будь-які білкові речовини, що мають практичне