Головна |
«« | ЗМІСТ | »» |
---|
До клітинам нервової тканини крім нейронів відносяться також гліальні клітини, які дуже різноманітні за будовою і виконуваних функцій. гліальні клітини - нейроглії, гліоціти - мають багато спільних рис з нейронами, зокрема для них характерна наявність великої кількості розгалужених відростків. При цьому тіла глиоцитов в середньому в 3-4 рази менше соми нейронів, а самих гліальних клітин в 5-10 разів більше, ніж нервових. Гліальні клітини зберігають здатність до поділу. Саме за рахунок поділу і росту глиоцитов відбувається збільшення маси мозку дитини після народження. Відростки гліальних клітин не диференційовані на аксони і дендрити, вони ніколи не проводять нервових імпульсів і не виділяють зі своїх закінчень медіаторів.
основними типами гліальних клітин є епендімоціти, астро- ціти, олігодендроціти, і мікроглії (рис. 3.10).
Астроцитарна глия. Астоціти зустрічаються у всіх відділах НС і є найбільшими з гліальних клітин - їх діаметр досягає 15-25 мкм. У сірій речовині мозку лежать протоплазматичні астроцити з короткими, сильно розгалуженим відростками. У білій речовині мозку
між нервовими волокнами лежать волокнисті астроцити, для яких характерні прямі неветвящиеся волокна. Обидва типи астроцитів виконують опорну, захисну і ізолюючу функції, заповнюючи простір між тілами нейронів і їх відростками. При пошкодженні нервової тканини саме астроцитарна глия формує рубець, а в ході «дозрівання» НС у ембріона відростки волокнистих глиоцитов служать нейронам орієнтирами для руху до місця постійної локалізації.
Мал. 3.10. Типи гліальних (нейрогліальних) клітин:
а - епендімоціти; б - астроцит, що контактує з кровоносною судиною; в - олігодеідроціт і формуються їм мієлінові оболонки аксона; г - мікроглія
Астроцити активно беруть участь у водно-сольовому обміні нервової тканини. Обсяг астроцитів збільшується при надлишку води і зменшується при її нестачі. Клітини астроцитарної глії поглинають надлишок іонів К+, утворюється в міжклітинному середовищі при інтенсивній генерації нейронами потенціалів дії. Астроцити, крім того, беруть участь і в механізмах синаптичної передачі, захоплюючи з синаптичної щілини і нейтралізуючи молекули медіатора.
Ще одна функція астроцитарної глії - участь у формуванні та функціонуванні гематоенцефалічний бар'єр (ГЕБ). Гематоенцефалічний бар'єр є захисною межею між тканиною мозку і кров'ю і являє собою складне структурне утворення, що обмежує і контролює дифузію в нервову тканину принесених кров'ю речовин. Основну бар'єрну функцію в гематоенцефалічний бар'єр виконують стінки мозкових капілярів, проникність яких для більшості речовин значно нижче, ніж в інших органах. До стінок капілярів з боку нервової тканини підходять численні «ніжки» астроцитів, які додатково підсилюють гематоенцефалічний бар'єр (рис. 3.10, б). Така структура дозволяє затримувати небезпечні для мозку речовини і пропускати відносно легко необхідні, наприклад глюкозу і амінокислоти. Гематоенцефалічний бар'єр створює певні труднощі для застосування багатьох ліків, обмежуючи їх прохід в ЦНС. З цієї причини фармакологи при розробці нових нейротропних препаратів обов'язково враховують їх здатність долати гематоенцефалічний бар'єр. Хронічний стрес або підвищення температури тіла можуть призводити до порушень в роботі гематоенцефалічний бар'єр: контакти між ніжками астроцитів і стінками капілярів слабшають, проникність капілярних стінок збільшується. Це створює умови для проникнення в тканини ЦНС інфекційних агентів з крові і може призвести до серйозних захворювань.
Олігодендроглії. Олігодендроціти мають невелике число відростків і клітинні тіла діаметром близько 5 мкм. Вони є супутниками як нейронів, так і нервових волокон і присутні і в ЦНС, і в периферичної НС, де вони звуться шванновских клітин.
Олігодендроціти утворюють захисні оболонки навколо тел нейронів і особливо навколо нервових волокон (див. Параграф 3.3). Ці оболонки прискорюють проведення сигналів по нервовому волокну і електрично ізолюють волокна один від одного. Крім цього олігодендроціти виконують трофічну функцію і беруть участь в регенерації відростків нейронів. В ЦНС олігодендроглії присутній як в сірому, так і в білій речовині.
Епендімного глия. Клітини-епендімоціти утворюють одношарову вистилку більшості порожнин НС, зокрема спинномозкового каналу, мозкових шлуночків і мозкового водопроводу. За розмірами епенді- моціти менше астроцитів і олигодендроцитов, їх тіла мають кубічну або циліндричну форму з гранями не більше 2-3 мкм. На ранніх (ембріональних) етапах розвитку мозку епендімоціти мають війки, які сприяють переміщенню цереброспинальной рідини по порожнинах ЦНС. У міру дозрівання ЦНС вії зберігаються тільки в мозковому водопроводі. Деякі клітини епендими забезпечені відростками, вдаються в мозкову тканину (рис. 3.10, а).
Функції епендіми полягають у забезпеченні фільтрації між кров'ю і спинномозковою рідиною і між спинномозковою рідиною і нервової тканиною. Так, наприклад, епендімоціти III шлуночка мають довгі відростки, що йдуть до капілярів гіпофіза і закінчуються пластинчастими розширеннями. Ці відростки дозволяють доставляти речовини з цереброспинальной рідини в капілярну мережу гіпофіза.
Мікроглія. Мікрогліальні клітини є найдрібнішими з глиоцитов (рис. 3.10, г). Основна функція цих клітин полягає в фагоцитозі чужорідних речовин, які опинилися в нервовій тканині. При пошкодженні нервової тканини і розвитку запалення гліоціти починають ділитися, збільшуються в розмірах, позбавляються від більшості відростків і переміщаються в область запалення. Надалі за допомогою фагоцитозу клітини мікроглії усувають чужорідні клітини, пошкоджені власні клітини, а також тканинні залишки.