| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Гліколіз (від грец. «Glykys» - солодкий і «lysis» - розщеплення) - центральний метаболічний шлях загального катаболізму (рис. 9.2), в результаті якого глюкоза перетворюється в ацетил-СоА.
Мал. 9.2. Гліколіз: метаболічний шлях «глюкоза - ацетил-СоА»
Гліколіз протікає без участі кисню (анаеробний процес).
Стадії гліколізу представлені на рис. 9.2. Даний метаболічний шлях складається з 11 стадій, кожна з яких показана на малюнку вертикальної стрілкою і являє собою відповідну реакцію.
1. Фосфорилювання (етерифікація) глюкози за участю АТР (горизонтальна стрілка на рис. 9.2). На цій стадії молекула АТР передає свою енергію глюкози:
2. Освіта фруктозо-6-фосфату - ізомеризація, перетворення альдегіду в кетон:
3. Фосфорилування фруктозо-6-фосфату. Витрачається ще одна молекула АТР:
4. Освіта гліцсральдсгід-3-фосфату. Розщеплення 6-углсродного скелета глюкози на 3-вуглецеві фрагменти, похідні гліцерину:
5. Освіта 1,3-дифосфогліцеринової кислоти:
6. Освіта 3-фосфоглицериновой кислоти:
7. Освіта 2-фосфоглицериновой кислоти:
8. Дегідратація 2-фосфоглицериновой кислоти:
9. Розрив високоенергетичної зв'язку фосфатного залишку і синтез АТР:
10-11. Перетворення піровиноградної кислоти в ацетил-СоА і в молочну кислоту.
Реакції на кожній стадії катализируются ферментами: на 1-й стадії - гексо- зокіназой; на 2-й - гексозо-6-фосфатізомеразой; на 3-й - 6-фосфофруктокинази; на 4-й - фруктозодіфосфатальдолазой; на 5-й - тріозофосфатізомерази; на 6-й - глицеральдегид-3-фосфатдегідрогенази; на 7-й - фосфогліцераткинази; на 8-й - енолаза; на 9-й - піруваткіназа.
Сумарне рівняння реакцій гліколізу
В результаті гліколізу утворюються дві молекули АТР і тим самим запасається приблизно 60 кДж енергії на кожен моль (180 г) розщепленої глюкози.
Гліколіз має ряд відмінних рис. Всі реакції гліколізу протікають в рідкому середовищі клітини - цитоплазмі (див. Рис. 6.2). Тут знаходяться всі білки-фермети гліколізу.
Більшість реакцій можна зупинити, за винятком реакцій 1 та 3. Всі метаболіти знаходяться в фосфорильованій формі. Джерелом фосфатної групи в реакціях фосфорилювання є АТР (реакції 1, 3) або неорганічний фосфат (реакція 6). Регенерація NAD * відбувається при аеробному гліколізі в дихальної ланцюга, тому що мембрана мітоходрій непроникна для протонів (при анаеробному гліколізі регенерація NAD+ здійснюється незалежно від дихального ланцюга). Освіта АТР при гліколізі йде або шляхом субстратного фосфорилювання (реакції 7, 9), або шляхом окисного фосфорилювання ADP, сполученого з дихальної ланцюгом (реакція 6).
Клітини молочнокислих бактерій відновлюють пировиноградную кислоту до молочної кислоти:
Так виходять кисле молоко, квашена капуста, а сумарний процес перетворення глюкози в молочну кислоту називають молочнокислим бродінням.
Гліколіз, незважаючи на невеликий енергетичний ефект, є основним джерелом енергії для скелетних м'язів в початковому періоді інтенсивної роботи, т. Е. В умовах, коли постачання киснем обмежено. При інтенсивних навантаженнях, коли надходження кисню недостатньо, в м'язах накопичується надлишок лактату, що призводить до больових відчуттів.
Цікаво відзначити, що перетворення глюкози в молочну кислоту постійно протікає в еритроцитах (рис. 9.3). Цей процес забезпечує життєдіяльність клітин крові людини, що постачають киснем всі органи.
Мал. 9.3. Перетворення глюкози в сіль молочної кислоти (лактат) в еритроцитах:
Х |. Ха. Х), ... Х "- проміжні продукти гліколізу. V "Ve - швидкості надходження глюкози в клітину
і виведення лактату з клітки
Ще одне розгалуження шляху гліколізу - відновлення піровиноградної кислоти до етилового спирту - називають спиртовим бродінням. Цей процес здійснюють клітини дріжджів. Так виходять вино з виноградного соку, пиво з розчинів цукру, крохмалю. Ці процеси відносяться до найдавніших біотехнологій.