| Головна |
| «« | ЗМІСТ |
|---|
Історія вивчення НС є частиною загальної історії анатомії, витоки якої простежуються ще в кам'яному столітті (наприклад, палеолітичні малюнки із зображенням мамонта, у якого в центрі тіла намальовано серце). В епоху стародавніх цивілізацій (Древній Китай, Давня Індія, Древній Єгипет) почали проводитися цілеспрямовані спостереження в анатомії людини. Однак такі дослідження були ще дуже рідкісні, і недолік знань компенсувався абстрактними висновками. Так, наприклад, стародавні китайці і вавилоняни за 2000-1000 років до н. е. вважали печінку вмістилищем душі, а індійці центром життя вважали пупок.
У Європі початок вивчення анатомії людини пов'язано з Стародавньої Грецією. лікар Алкмеон з Кротона ще в V ст. до н. е. прийшов до висновку, що для вивчення анатомії необхідно розкривати трупи людей. Він знайшов нерви, які пов'язують з мозком вухо й око, і прийшов до висновку, що мозок - це орган, що викликає відчуття і думки.
Починаючи з цього часу і до винаходу мікроскопа основним методом в анатомії стає метод розтину, препарування. Однак, як правило, розкриття людей заборонялися релігійними і цивільними законами, що значно гальмувало розвиток анатомії і медицини. Так, найбільший давньоримський лікар Гален (II ст.) Писав свої твори, спираючись на дослідження тіла тварин (свиней, собак, мавп) і переносячи отримані факти на людину, що призводило до ряду помилок і неточностей. Проте внесок Галена в анатомію важко недооцінити - він систематизував знання з анатомії свого часу і доповнив їх своїми спостереженнями. Зокрема, він описав четверохолмие, блукаючий нерв, експериментально довів чутливу і рухову функції задніх і передніх корінців СМ. До Галена мозок вважали залозою, що виділяє слиз, хоча, незважаючи на це, Гіппократ (V-IV ст. До н. Е.) Вважав його і органом розуму. Гален вважав, що мозок є органом душі поряд з серцем і печінкою. Вчення Галена було канонізовано, а вивчення тіла людини було строго заборонено як гріховне заняття, що загальмувало розвиток анатомії аж до епохи Відродження.
Засновником анатомії як науки вважається Андреас Везалій (1514- 1564), який народився в Нідерландах, але працював в основному в Італії. Розкриваючи трупи, Везалий удосконалив метод препарування і отримав багатющий матеріал по будові людського тіла. У своїх працях він зазначив близько 200 помилок, допущених Галеном, і довів, що анатомія людини не може розвиватися без розтину трупів.
Однією зі сфер інтересів геніального італійського художника і вченого Леонардо Да Вінчі (1452-1519) була анатомія. Він також препарував тіло людини, зарисовуючи при цьому різні його структури. Малюнки Леонардо відрізняються великою точністю і реалістичністю (рис. 17.1), до сих пір деякі з них використовуються при навчанні сту- дента-медиків.
Мал. 17.1. Малюнки Леонардо да Вінчі, що зображують будова головного мозку1
Після робіт Везалія анатомія стала розвиватися більш швидкими темпами, крім того, церква вже не так жорстко переслідувала розтин трупів лікарями і анатомами. В результаті вивчення анатомії стало невід'ємною частиною підготовки лікарів у всіх університетах Європи. З цього часу починається все більш детальне вивчення будови людини, в тому числі і його НС.
Нерідко в назві структур присутній ім'я їх першовідкривачів, наприклад Сільвією водопровід (мозковий водогін, названий по імені французького лікаря Я. Сільвія, вчителі Везалія), евстахиева труба (слухова труба, по імені італійця Б. Євстахія, XVI ст.), Ган-
глій скарнах (вестибулярний ганглій, відкритий італійцем А. скарнах, XVIII ст.), пучок Вик д'Азіра (соскоподібного-таламичний пучок, названий по імені французького лікаря Ф. Вік д'Азіра, XVIII ст.), ядро Дейтерса (латеральне вестибулярне ядро, але імені німця О. Дейтерса, XIX ст.), клітини Беца (гігантські пірамідні нейрони кори великих півкуль і т. д., названі по імені київського анатома В. О. Беца, XIX ст.) та ін.
На початку XVII ст. було зроблено одне з найбільших відкриттів в історії біології: англійський лікар У. Гарвей (1578-1657) відкрив кровообіг. Роботи Гарвея поклали початок фізіології, яка стала самостійною науковою дисципліною. У цьому ж столітті французький вчений-енциклопедист Р. Декарт вперше сформулював уявлення про рефлекторний принцип роботи НС, що дуже стимулювало її подальше вивчення.
У другій половині XVII ст. за допомогою мікроскопа були описані клітини крові, м'язів, селезінки, насінної рідини і ін. Основоположником мікроскопічної анатомії став італійський вчений М. Мальпігі (1628-1694), який відкрив кровоносні капіляри, мальпігієві тільця в нирках та ін. Але існуючі мікроскопи були ще досить примітивними, дослідження не відрізнялися цілеспрямованістю, і відкриття мали випадковий характер. Але в XVIII і особливо в XIX в. мікроскоп став набувати все більшого значення в анатомічних дослідженнях.
У першій чверті XIX ст. знаходять клітинні ядра спочатку в рослинних, а потім і в тваринних клітинах, і увагу дослідників переноситься з клітинної оболонки на саме вміст клітини. В результаті численних спостережень в 1838-1839 рр. німецьким вченим Т. Шванном (1810-1882) була сформульована клітинна теорія.
Перший нейрон був описаний чеським анатомом і фізіологом Я. Е. Пур- кінье (1787-1869) в середині XIX в. Це була велика клітинка в корі мозочка, яку на честь її першовідкривача називають клітиною Пуркіньє (див. Параграф 7.2).
У другій половині XIX ст. йшов активний процес накопичення знань про будову НС. німецький гістолог О. Дейтерса (1834-1863), вивчаючи будову ГМ, вперше описав РФ. Німецький лікар, фізик, фізіолог Г. Л. Ф. Гельмгольц (1821 - 1894) займався вивченням зростання нервових волокон, паралельно вивчаючи фізіологію органів зору і слуху. Київський анатом В. А. Бец (1834-1894) в 1874 р знайшов відмінності в клітинному складі окремих ділянок кори великих півкуль і описав гігантські пірамідні клітини (клітини Беца), поклавши тим самим початок вивченню цитоархітектоніки кори.
Значних успіхів було досягнуто у вивченні нервів, нервових сплетінь і закінчень. Так, німецькі анатоми Г. Мейсснер і Л. Ауербах описали подслизистое і міжм'язової сплетення кишечника. У 1865 р французький лікар Я. Я. Брока (1824-1880) виявив в лобовій частці руховий центр мови, а слідом за ним в 1874 р німецький психоневролог До. Верніке (1848-1905) описав сенсорну афазію, пов'язану з ділянкою скроневої кори.
Але всі ці відкриття не доводили того, що саме нейрон є основною одиницею нервової тканини, і цього існувала ціла низка причин. Як ми вже знаємо, нейрони вкрай різноманітні за величиною, формі, кількості і розгалуження відростків, які при існуючих в той час методах забарвлення були майже непомітні. На зрізах мозкової тканини нейрони упаковані дуже щільно, вони оточені численними переплетеними волокнами, і навіть якщо б ці волокна фарбує, їх було б неможливо розрізняти. Тому одним з найважливіших досягнень нейроанатомии в XIX в. був винахід в 1873 р італійським вченим До. Гольджі (1844-1926) методу забарвлення, при якому фарбує один з 70-100 нейронів. При фарбуванні за Гольджі препарат спочатку фарбують двохромовокислим калієм, а потім просочують розчином нітрату срібла. При добре зробленому фарбуванні на препараті видно тільки кілька коричнево-чорних нейронів на помаранчевому фойє, причому кожен з цих нейронів фарбують повністю з усіма своїми відростками.
Ще один метод забарвлення, який дуже багато дав для вивчення нейрона, запропонував німецький гістолог і психіатр Ф. Нісль (1860-1919). Це забарвлення основними барвниками, найчастіше метиленовим синім. На відміну від методу Гольджі при фарбуванні по Нісль фарбуються все нейрони, але тільки - їх тіло без відростків. За допомогою цього методу був відкритий специфічний для нейрона тігроід, або речовина Нісль (див. Параграф 2.2).
Нову сторінку у вивченні НС відкрив великий іспанський вчений, творець нейронної теорії і основоположник нейробіології З. Рамон- і-Кахал' (1852-1934). Він закінчив в 1873 р університет в Сарагосі, а в 1877 р, склавши іспити в Мадриді, отримав звання доктора медицини. Надалі Рамон-і-Кахаль працював в Валенсії та Барселоні, а в 1892 році став професором гістології та паталогічної анатомії в Мадриді. У 1906 р Рамон-і-Кахаля спільно з Гольджі «На знак визнання праць про будову нервової системи» була присуджена Нобелівська премія з фізіології і медицині.
Рамон-і-Кахаль вперше подивився в мікроскоп, коли готувався до іспиту з гістології в Мадриді. Він був настільки приголомшений побаченим, що почав вивчати за допомогою мікроскопа будова різних тканин самостійно, оскільки в ці роки зарубіжні дослідження в Іспанії були малодоступні. Рамон-і-Кахаль мав явним талантом художника, і публікації, зроблені ним за результатами досліджень, були надзвичайно цікаві ще й тому, що були прекрасно ілюстровані (рис. 17.2).
Він послідовно вивчав все тканини, поставивши нервову тканину в самий кінець огляду на її складності. У 1886 р йому показали нейрони, пофарбовані по Гольджі. Рамон-і-Кахаль був вражений відмінністю цього препарату нервової тканини від бачених їм раніше нейронів. З цього часу він присвятив своє життя вивченню НС. Він удосконалив метод забарвлення нейронів але Гольджі, а також розробив кілька власних методів, що дають можливість більш детально вивчити особливості будови нервової тканини.
Мал. 17.2. Малюнок С. Рамон-і-Кахаля. клітини Пуркіньє (А) і клітини-зерна
(Б) мозочка голуба1
Рамон-і-Кахаль вивчив і замалював нейрони практично всіх структур головного мозку, а також сенсорних систем. Він дав набагато точніші і детальні описи нейронів, ніж це вдавалося зробити до нього, наприклад, він першим описав шипики на дендритах. Свої дослідження Рамон-і-Кахаль узагальнив у монографії «Гістологія нервової системи людини і хребетних тварин» (1904). Ця книга до сих пір є самим фундаментальним дослідженням з нейроморфологии.
Внесок Рамон-і-Кахаля в науку аж ніяк не обмежується нехай і чудовими описами і малюнками нервової тканини. Чому його роботи складають фундамент всіх нейробиологічних наук? Справа в тому, що в XIX ст. існували дві теорії будови НС. Більш визнана ретикулярна теорія стверджувала, що всі нейрони з'єднані від аксона до дендритів в єдину мережу, т. Е. Цитоплазма одного нейрона плавно переходить в цитоплазму іншого (Гольджі був прихильником цієї точки зору). Інша теорія - теорія контакту, яку частіше називають нейронної теорією, постулировала, що нервова тканина складається з окремих нейронів, між якими існують межі.
Рамон-і-Кахаль виявив, що, хоча багато волокна тісно прилягають один до одного, вони не зливаються і утворюють в місці контакту потовщення. Він не міг за допомогою світлового мікроскопа розглянути синапс у всіх деталях, але припустив його існування, зміцнюючи тим самим пози-
ції нейронної теорії. Ці уявлення вплинули на роботу фізіолога
Ч. С. Шеррингтона, який в той час вивчав рефлекси СМ. Він побачив, що його дані можна пояснити з точки зору передачі збудження через контакти між нейронами. У 1897 р Шеррингтон назвав область контакту між нейронами синапсом.
Але і доказом структурної відособленості нейрона не вичерпується внесок Рамон-і-Кахаля в нейробіологію. Він сформулював принцип динамічної поляризації, за яким нервові клітини можуть передавати нервовий імпульс тільки в одному напрямку - від дендритів через тіло клітини до аксону. Він зміг простежити хід деяких нервових волокон і довести, що зв'язку між нейронами не випадкові, а специфічні. Він висунув ряд гіпотез, які в подальшому були підтверджені. Наприклад, він припустив, що шипики не статичні і їх кількість змінюється в залежності від активності нейрона, що призвело до формулювання гіпотези про пластичності нервової тканини. Він вивчав нейрогенез, припустивши в результаті цих досліджень, що аксон зростає, орієнтуючись на якісь хімічні речовини, що також отримало підтвердження (фактори росту нервів).
У XX ст. нейронна теорія отримала безліч підтверджень в ході електронно-мікроскопічних та інших досліджень і стала користуватися загальним визнанням. Основним положенням цієї теорії є те, що нейрон - це головна анатомо-функціональна одиниця нервової тканини.
У Росії вивчення анатомії НС було особливо популярне, адже саме тут розроблялися основні ідеї нервизма, т. Е. Вчення про провідну роль НС у регуляції діяльності всього організму. Ідеї нервизма були закладені ще І. М. Сеченовим, доводили рефлекторний принцип роботи головного і спинного мозку. Продовжив розвиток цих ідей невропатолог і психіатр В. М. Бехтерєв (1857-1927), який стверджував, що ГМ належить провідна роль в регуляції функцій організму. Закінчений характер концепція нервизма придбала завдяки роботам лауреата Нобелівської премії І. П. Павлова (1849-1936), який створив вчення про вищу нервову діяльність. Великий внесок в ідеї нервизма вніс російський лікар З. Я. Боткін (1832-1889), який знайшов, що багато захворювань мають нейрогенную природу.
Розвиток нейроанатомии в XX в. було нерозривно пов'язано з розвитком нейрофізіології. У зв'язку з появою нових методів дослідження було зроблено безліч відкриттів, що супроводжувалися появою нових концепцій організації НС. Перерахуємо коротко найбільш значущі і цікаві з них.
Поява нових методів забарвлення нейронів стимулювало більш ретельне вивчення цитоархітектоніки мозку, особливо кори великих півкуль. У 1909 р була опублікована монографія німецького невролога До. Бродмана (1868-1918), в якій були представлені цітоархі- тектонічні карти кори великих півкуль (52 поля по Бродману). У 1919-1920 рр. німецькі неврологи Оскар і Сесіль Фогг доповнили ці карти, описавши 150 міелоархігектонічних ділянок кори. Надалі О. Фогт (1870-1959) був запрошений до Росії для організації лабораторії з вивчення мозку В. І. Леніна. У 1928 році ця лабораторія була перетворена в Державний інститут мозку, що став одним з провідних нейробиологічних центрів СРСР. Одним з організаторів інституту був також радянський невролог і нейроанатом І. II. Філімонов (1890-1966). Він став в нашій країні одним з основоположників еволюційної нейроморфологии, виділивши в корі великих півкуль палео, архі-і неокортекс. І вже в другій половині XX ст. американський вчений В. Маунткасл, спираючись на дослідження Р. Лоренто де Але і Я. Сен- таготаі, розробив концепцію модульної організації кори.
Так як вивчення нейрофізіологічних законів практично неможливо без знання анатомії, великий внесок в розвиток нейроморфологии був зроблений вченими-фізіологами. У 1932 р англійські вчені Ч. С. Шеррингтон (1857-1952) і Е. Д. Едріан (1889-1977) отримали Нобелівську премію «За відкриття, що стосуються функцій нейронів». Вивчаючи рефлекси СМ, Шеррингтон склав карти іннервації тіла різними спинномозковими корінцями. При цьому він встановив, що м'язи мають не тільки еферентної, але і афферентную іннервацію. Дослідження Шеррингтона дозволили виявити ряд закономірностей в роботі НС, зокрема реципрокную іннервацію і реципрокное гальмування м'язів-антагоністів. Роботи Едріана були пов'язані з вивченням адаптації рецепторів і способів кодування сенсорної інформації.
Через чотири роки Нобелівської премії «За відкриття, пов'язані з хімічною передачею нервових імпульсів» були удостоєні англійська фармаколог і фізіолог Г. X. Дейл (1875-1968) і німецько-американський фармаколог і фізіолог О. Леві (1873-1961). Хоча припущення про те, що синаптична передача здійснюється за допомогою хімічних речовин, висловлювалися ще на початку століття, експериментальних доказів цього не було. Леві придумав простий експеримент, з переконливістю доводить регуляцію серцевої діяльності медіаторами, що виділяються з закінчень волокон блукаючого і симпатичного нервів. Дейл продемонстрував синаптичну передачу за допомогою аце- тілхоліна в нервово-м'язовому синапсі.
У 1944 р Нобелівська премія «За відкриття, що стосуються високодиференційовані функцій окремих нервових волокон» була присуджена американським фізіологам Дж. Ерлангера (1874-1965) і Г. С. Гассер (1888-1963). Ерлангер удосконалив спосіб реєстрації нервових імпульсів, з'єднавши гальванометр з ламповим підсилювачем. Це дало можливість для вивчення ПД. Досить велике посилення було досягнуто тільки в 1930-х рр., Що дозволило Ерлангера зі своїм колегою Гассером детально вивчити електричну активність нервів. У процесі досліджень вони підтвердили зроблене в 1906 р припущення шведського фізіолога Г. Готлін, що товсті волокна проводять імпульси швидше, ніж тонкі. Також вони детально вивчили форму ПД, що сприяло в подальшому створенню теорії нервового збудження А. Ходжкіна, Дж. Екклс і А. Хакслі (Нобелівська премія 1963 р
«За відкриття, що стосуються іонних механізмів збудження і гальмування в периферичних і центральних ділянках нервових клітин»).
Нобелівська премія 1949 року була поділена між двома вченими, що досліджують абсолютно різні проблеми. Швейцарський фізіолог В. Р. Хесс (1881 - 1973) вивчав функції проміжного мозку, дратуючи електричними імпульсами його ділянки. Його книга «Функціональна організація проміжного мозку» стала класичною працею не тільки через наявність там відомостей, а й як приклад точності й обґрунтованості досліджень, які продемонстрували провідну роль гіпоталамуса в регуляції вегетативних функцій, а також роль таламуса і субталамуса - в координації моторних функцій . Крім того, Хесс з'ясував, що роздратування певних ділянок гіпоталамуса викликає страх, гнів, сон або розслаблення, сексуальне збудження.
Португальська психіатр і нейрохірург Е. Мопйш (1874-1955) став відомий, коли розробив метод церебральної ангіографії, що дозволяє чітко розрізняти кровоносні судини на фоні оточуючих тканин. Ангіографія досі залишається широко поширеним діагностичним методом при таких порушеннях, як крововиливи, травми і т. П. Але Нобелівську премію Моніж отримав «За відкриття терапевтичного впливу лейкотомія при деяких психічних захворюваннях». Лейкотомія - це операція, яка полягає в розтині нервових волокон, що проходять під корою великих півкуль. Найбільш поширений варіант цієї операції - префронтальна лоботомія, або просто лоботомія, при якій перерізаються волокна, що з'єднують таламус і лобову асоціативну кору. Перша така операція була проведена в 1936 р У цей час ще не існувало достатньо ефективних методів лікування психічних захворювань, і дуже багато хворих протягом усього життя перебували в психіатричних лікарнях. Лоботомія застосовувалася при шизофренії і захворюваннях, що супроводжуються психомоторним збудженням. Вона часто знімала психічне напруження пацієнта і робила його більш керованим, що дозволяло утримувати хворого в домашніх умовах. Після Другої світової війни лоботомію почали проводити у багатьох країнах, в тому числі і в СРСР. Особливо велику популярність вона придбала в США завдяки зусиллям американського невропатолога У. Фрімена. Але поступово почало накопичуватися все більше даних про несприятливі наслідки лоботомии - апатії, безініціативності, порушеннях інтелекту, втрати здатності до цілеспрямованої діяльності і т. П. У кінцевому підсумку в багатьох країнах лоботомія була законодавчо заборонена. Цьому сприяло створення в 1950-х рр. антипсихотичних препаратів - нейролептиків, застосування яких давало схожий з лоботомія ефект, але вже без хірургічного втручання.
американський невролог Р. У. Сперрі (1913-1994) отримав в 1981 р половину Нобелівської премії «За відкриття, що стосуються функціональної спеціалізації півкуль головного мозку». До досліджень Сперрі вважалося, що комісуральні зв'язку в цілому не впливають на роботу ГМ. Сперрі спочатку вивчав діяльність ГМ у тварин після комиссуротомии, а потім почав співпрацювати з нейрохірургами, які здійснювали перерезку мозолистого тіла у хворих з епілепсією, щоб перешкодити поширенню судом з однієї половини тіла на іншу. І нарешті, Сперри зі своїми співробітниками розробив принципово новий спосіб тестування випробовуваних, який дозволяв оцінювати розумові функції кожного півкулі незалежно один від одного без оперативного втручання. Дослідження Сперрі внесли істотний внесок у розуміння функціональної асиметрії правого і лівого півкуль, привели до зміни підходів до вивчення пізнавальних функцій ГМ, а також знайшли застосування в діагностиці та лікуванні нервових захворювань.
Друга половина премії була присуджена американським дослідникам Д. X. Хьюбел (1926-2013) і Т. Н. Візель (Нар. 1924) «За відкриття, що стосуються принципів переробки інформації в нейронних структурах». Вивчаючи зорову сенсорну систему, вони виявили в зоровій корі колонки орієнтаційної чутливості і колонки глазо- домінаітності, давши ще один доказ правильності концепції модульної організації кори великих півкуль. Дослідження Хиобела і Визеля мали не тільки велике значення для теоретичної нейрофізіології, але зіграли значну роль в клінічній офтальмології.
Найостанніші дослідження але нейробіології пов'язані з проектом «Коннектом людини», який був запущений в США в 2009 р
коннектом - це карта нервових зв'язків всього організму (іноді цей термін застосовують по відношенню не до всього організму, а тільки до його частини). Відповідно, область досліджень, що займається картографування і аналізом нервових зв'язків, називають коннектомікой. Термін «коннектом» був взнавств за аналогією з геномом - сукупністю спадкового матеріалу організму. Поки що повний коннектом описаний тільки для одного виду - круглого хробака Caenorhabditis elegans (Елегантна нематода), який є популярним модельним об'єктом у багатьох біологічних експериментах. НС цієї нематоди містить всього 302 нейрона, між якими виявлено близько 7000 зв'язків, причому робота над складанням її коннектома зайняла більше 10 років.
На формування нервових зв'язків впливають два основних фактори - генотип організму і вплив навколишнього середовища. За рахунок генотипу формуються зв'язки, що забезпечують вроджене поведінка організму. У процесі навчання (вплив середовища) зв'язку між нейронами змінюються, самі нейрони можуть дегенерувати, і навпаки, можуть утворюватися нові нейрони, між якими будуть утворюватися нові зв'язки, т. Е. Протягом життя постійно йде процес сінаптогенеза. У НС людини майже 100 млрд нейронів, і, звичайно, навколишнє середовище справляє на його організм набагато більший вплив, ніж у нематоди. Зрозуміло, що побудова коннектома людини - це виключно складне завдання. Проте вона має велике не тільки теоретичне, а й практичне значення, так як саме характер зв'язків є однією з головних характеристик людської індивідуальності.
На проект «Коннектом людини», який реалізується об'єднанням вчених декількох університетів, виділено 30 млн доларів. Дослідники вивчають мозок 1200 здорових дорослих випробовуваних не тільки в стані фізіологічного спокою, але і при різних функціональних навантаженнях (наприклад, рішення арифметичних задач). У проекті використовується комбінація неінвазивних методів нейровізуалізації, як анатомічних, так і функціональних - МРТ, фМРТ і різних її модифікацій, ЕЕГ, МЕГ і ін. Поки що проект ставить перед собою завдання відобразити коннектоми на макрорівні, т. Е. На рівні не окремих нейронів , а великих систем мозку, які можна буде розділити на анатомічно і функціонально роздільні області. Успішне виконання проекту «Коннектом людини» має дати цінну інформацію про мозкових зв'язках, їх індивідуальних відмінностях, вплив на поведінку, а також допоможе краще розуміти процеси розвитку і старіння мозку, його функціонування в нормі та патології.