| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Кісткова тканина становить основу опорно-рухового апарату; захищає органи центральної нервової системи та грудної порожнини; депонує мінеральні солі; бере участь в трофічних, електролітичних, обмінних процесах; стабілізує іонний склад внутрішнього середовища; в костномозговой порожнини локалізована кістковий мозок, де відбуваються кровотворення і диференціація клітин імунної системи.
У складі кісткової тканини розрізняють клітини і міжклітинний речовина (матрикс). У кісткової тканини близько 30 ... 35% припадає на клітини і органічні сполуки, в основному білки і жири; мінеральні компоненти складають 65 ... 70% сухої маси тканини.
У складі кісткової тканини розрізняють: остеобласти, осте- оціти, остеокласти. В процесі остеогенезу (від лат. Os - кістка, genesis - розвиток) остеогенні клітини на ранній стадії диференціації мезенхіми локалізовані в зонах формування кісткової тканини: в пухкої волокнистої сполучної тканини, що покриває кістку зовні і вистилає костномозговую порожнину, а також в центральних кісткових каналах з кровоносними судинами. Остеогенні клітини мають овальне ядро, їх цитоплазма слабо забарвлюється як основними, так і кислими барвниками. Остеогенні клітини диференціюються в остеобласти, що забезпечують зростання і перебудову кісткової тканини.
Остеобласти (від лат. Os - кістка, blastos - паросток) - малодиференційовані клітини, що представляють собою камбіальні елементи, здатні продукувати органічні елементи міжклітинної речовини кісткової тканини (колаген, глікозаміно- глікани, білки та ін.). Великі призматичної форми остеобласти в період ембріогенезу розташовуються на поверхні формуються кісткових балок і остеогенних острівців. В постембріональний період розвитку остеобласти виявляють у внутрішніх шарах окістя, а також в ділянках регенерації кісткової тканини. Остеобласти містять округлі ядра, численні мітохондрії, розвинену гранулярную ендоплазматичну мережу, що визначає базофілію цитоплазми.
Остеоцити (від лат. Os - кістка, cytus - клітина) - диференційовані, отростчатие клітини, що містять велике ядро (рис. 33). Структурна організація остеоцитів відповідає ступеню диференціації клітин. Так, на ранній стадії формуються остеоцитів за складом і ступеня розвитку цитоплазми близькі до остеобласти. У міру диференціації остеоцитів втрачають здатність ділитися, і в цитоплазмі міститься все менше органоїдів, що свідчить про зниження рівня обміну Веріса. 33. Будова остеонітов (по Г. Г. Тіняхову):
I - ядро; 2 - відростки
речовин, зокрема синтезу білків. Остеоцити довжиною 22 ... 55 мкм і шириною 6 ... 15 мкм розташовуються в кісткових порожнинах - лакунах (від лат. Lacuna - порожнина). Остеоцити уплощенной форми з'єднуються між собою численними відростками, що розташовуються в кісткових канальцях. Система лакун і кісткових канальців містить тканинну рідину і забезпечує необхідний рівень обміну речовин.
Остеокласти (від лат. Os - кістка, classis - ділити, дробити, руйнувати) - «костедробітелі» - здатні своїми ферментами руйнувати звапнінням хрящ і кістку. Остеокласти утворюються з клітин кісткового мозку макрофагально-моноцитарній лінії. Це великі клітини округлої форми діаметром 98 ... 100 мкм, що містять до десяти ядер. Остеокласти виявляють в ділянках розробці тканини. Поверхня остеокластів, звернена до руйнується тканини, - має більшу кількість тонких, щільно розташованих, розгалужених відростків, що утворюють в сукупності гофровану структуру. У цій області синтезуються гідролітичні ферменти, що руйнують кістку. Гормони паращитовидной залози (паратгормон) підсилюють секрецію ферментів ли зосом, стимулюють резорбцію кістки. Гормон щитовидної залози - кальцитонин знижує активність остеокластів, відростки гофрованої частини клітини в цих умовах згладжуються, і клітина відділяється від поверхні кістки.
У кісткової тканини міжклітинний речовина представлено колагеновими волокнами (оссеіновимі) і основним аморфним речовиною (матриксом). Органічний компонент міжклітинної речовини - оссеоіда представлений переважно колагеновими волокнами (90%), гликопротеинами (сіалопротеін, остеонектін) і протеогликанами (гіалуронова кислота), які разом з мінеральними речовинами утворюють міцну тканину, здатну протистояти розтягування і стиснення. Проміжки між клітинами і волокнами заповнені аморфним речовиною, або матриксом, в якому містяться глікопротеїди, сульфатованих глікозаміноглікани, білки та ін.
Неорганічні компоненти представлені сполуками фосфату кальцію і різними мікроелементами (мідь, цинк, барій, магній і ін.). Мінеральні солі розташовуються між фибриллами колагену, до яких міцно прикріплюються.
У кісткової тканини зосереджено 98% всіх неорганічних сполук, що містяться в організмі. Кісткова тканина депонує майже весь кальцій організму; за певних умов кальцій з кісток може виділятися, потім вступати в інші тканини. Солі, що містяться в кістковій тканині, утворюють складні з'єднання з субмикроскопичних кристалів, структура мінералів кістки подібна до структури гідрооксіапатіта.
При видаленні з кістки неорганічних речовин, наприклад солей кальцію, т. Е. Декальцінірованіі кістки, що залишається органічна частина зберігає форму, але кістка стає м'якою, легко згинається і навіть скручується. При видаленні органічних речовин (наприклад, при прожаренні на вогні) кістка також зберігає форму, але стає крихкою і легко розсипається. Як органічні, так і неорганічні компоненти самі по собі не можуть становити кістковий матеріал, але в поєднанні один з одним утворюють міцну і легку опорну тканину.
Відповідно до структурної організацією міжклітинної речовини кісткові тканини класифікують: на ден- тоідную, ретикулофіброзної (грубоволокнисту), пластинчасту (тонковолокнистих).
Дентоідная кісткова тканина - дентин (від лат. Dens, dentis - зуб) являє собою мінералізованих речовина, що продукується клітинами одонтобластами. Дентин пронизаний канальцами, в яких розташовані лише відростки одонтобластів, тоді як ядро і цитоплазма клітин знаходяться на кордоні з пульпою.
Мінералізованих речовина дентину представлено переважно солями фосфату кальцію і вдається до немінералізованние частина у вигляді кулястих утворень - глобул. Поблизу зовнішньої поверхні дентину є незначна немінералізованние частина - це інтерглобулярні простору, які беруть участь в обмінних процесах. Така частина дентину мало ється переважно в корені зуба, де формується зернистий шар, що виконує захисну функцію.
Ретикулофіброзної (грубоволокниста) кісткова тканина характерна для кісток ранній стадії онтогенезу. В постембріональний період вона зустрічається в незначних ділянках організму: зубних альвеолах, кістках черепа поблизу кісткових швів, кістковому лабіринті внутрішнього вуха, в області прикріплення сухожиль і зв'язок.
Відмінною характеристикою цієї тканини є наявність товстих пучків колагенових волокон, які називаються оссеіновимі, які безладно орієнтовані в товщі мінералізованою аморфного речовини, за рахунок чого кістка набуває грубу структуру у вигляді повсті. Між пучками оссеінових волокон розташовані остеоцитів, тіла яких знаходяться в кісткових порожнинах, а відростки - в кісткових канальцях.
Пластинчаста (тонковолокниста) кісткова тканина характеризується наявністю кісткових пластинок - продукту життєдіяльності кісткових клітин. Кісткова пластинка товщиною 3 ... 7 нм є склеєні мінералізованих аморфним речовиною пучки колагенових волокон, спрямованих в одну сторону. Суміжні кісткові пластинки мають різну орієнтацію волокон, що надає кістки додаткову міцність. Між кістковими пластинками розташовані остеоцитів, тіла яких розташовуються в лакунах, а відростки - в кісткових канальцях.
Пластинчаста кісткова тканина найбільш поширена в організмі. Вона становить основу кістки - пасивного органу опорно-рухового апарату в скелеті (від гр. Skeletos - висохлий, висушений).
Кость як орган утворено тісно пов'язаними компонентами: окістям, кістковою тканиною, представленої компактним і губчастої речовини; кістковим мозком; суглобовим хрящем, що з'єднує кістки.
Окістя, або периост (periosteum), - оболонка з волокнистої сполучної тканини, з переважанням щільного волокнистого матеріалу. Окістя покриває кісткову тканину без хрящової тканини. Найбільш міцно окістя зростається з кісткою в ділянках прикріплення зв'язок і сухожиль м'язів. У зазначених ділянках сполучна тканина, пронизуючи окістя, глибоко впроваджується в кісткову тканину, за рахунок так званих прободающих (Шарпеевскіх) волокон. Прободающие волокна забезпечують механічну міцність зв'язку окістя з кісткою.
В окісті містяться кровоносні судини, нерви, чутливі нервові закінчення, що і визначає чутливість і регуляцію обміну речовин в кістковій тканині. Окістя бере участь в харчуванні кістки і відновленні її пошкоджених ділянок.
Окістя складається з двох шарів: зовнішнього фіброзного і внутрішнього остеогенного, прилеглого безпосередньо до кісткової тканини. Зовнішній фіброзний шар більш щільний, побудований з товстих пучків колагенових волокон. У цьому шарі проходять кровоносні судини і нерви, які прямують в глибокі, внутрішні частини кістки.
Внутрішній остеогенних шар містить тонкі пучки колагенових, еластичних волокон і характеризується наявністю великої кількості камбіальних клітин, які називаються остеобластами; в цьому шарі зустрічаються і остеокласти.
У процесі росту окістя будує кістка, накладаючи на неї все нові і нові ряди кісткових пластинок (аппозіціонний зростання кістки). За окістя проходять численні судини і нерви, тому без окістя кістка «мертва». Завдяки окістя кістка відновлюється при переломах.
Компактне, або щільне, речовина знаходиться на периферії кісток, безпосередньо під окістям. Компактна речовина утворено трьома шарами: зовнішній шар загальних генеральних кісткових пластинок, остеонний шар, внутрішній шар загальних генеральних кісткових пластинок (рис. 34).
Зовнішній шар загальних генеральних кісткових пластинок складається з остеоцитів, розташованих паралельними рядами і утворюють кілька тонкостінних трубчастих пластин, вкладених одна в іншу. Шар загальних зовнішніх пластин оточує всю поверхню кістки, в деяких місцях шар прободают Фолькмановскіе канали, через які з окістя в кістка входять кровоносні судини.
остеонний шар утворений численними остеонами, що містять від 4 до 20 кісткових пластинок. На поперечних розрізах компактного речовини остеони визначають як чергуються світліші волокнисті шари з концентричних становищем волокон і темніші зернисті шари відповідно до орієнтації колагенових волокон.
Остеон - структурно-функціональна одиниця кісткової тканини. У центрі остеона розташовується центральний гаверсов канал, оточений нашаровуються один на одного кістковими пластинками, розташованими концентричними рядами. У остеонами шарі в основному по довжині кістки проходять численні кровоносні судини, що живлять кістку, анастомозирующие і проходять по гаверсових каналах.
Між пластинками остеона в лакунах розташовуються остеоці- ти, пов'язані один з одним відростками, що проходять в кісткових
Мал. 34. Поперечний розріз пластинчастої трубчастої кістки:
а - схема; б- мікрофотографія (збільшення х400); 1 - гаверсов канал; 2 - шар загальних зовнішніх пластин; 3 вставні пластини; 4 остеони, або гаверсови системи
канальцях. У центральній частині остеона, з внутрішньої сторони, розташовуються остеобласти, які утворюють кісткову тканину, т. Е. Новоутворення остеогенной сполучної тканини відбувається в центральній частині остеона.
В периферичної частини, з опуклою зовнішньою боку, остеона, в так званих «ерозійних» лакунах, знаходяться остеокласти, які беруть участь в резорбції кісткової тканини. Периферична частина остеона поступово руйнується і формує систему вставних кісткових пластинок.
Системи вставних кісткових пластинок, або інтерстиціальні системи кісткових пластинок, розташовуються в проміжках між окремими остеонами. Вставні кісткові пластинки не пов'язані з кровоносними судинами і являють собою залишки зруйнованих остеонов, які зазнали розробці. Вставні кісткові пластинки утворюються через зміни функціонального навантаження на кістку в процесі росту організму, що обумовлює перебудову кісткової тканини з утворенням «дочірніх» остеонов.
Частина остеона резорбируется, і шари нового матриксу відкладаються навколо змістилися судин. Нерезорбірованние залишки остеона перетворюються у вставні кісткові пластинки. Освіта «дочірніх» остеонов і вставних кісткових пластинок обумовлено тим, що з внутрішньої поверхні остеона є негативний заряд, що обумовлює процес аппозиційного новоутворення кісткової тканини остеобластами, навпаки, на опуклою зовнішній стороні остеона - позитивний заряд, який стимулює резорбцію кістки остеокластами.
Внутрішній шар загальних генеральних кісткових пластинок має подібну структуру з зовнішнім шаром загальних генеральних кісткових пластинок і межує з ендоостом - шаром пухкої волокнистої сполучної тканини, що вистилає костномозговую порожнину.
Губчаста речовина (спонгиоза) представлено кістковими балками і трабекулами, що формують осередки, в яких знаходяться кістковий мозок і кровоносні судини. Губчаста речовина має міцне будова. Міцність забезпечують кісткові пластинки, розташовані відповідно до законів механіки. Механічні навантаження кістка може витримувати через те, що кісткові балки губчастої речовини направлені, як правило, паралельно лініям напруг і мають векторну орієнтацію. Кісткові пластинки містять рухливі сполуки фосфору, які циркулюють з губчастої речовини в кров'яне русло і навпаки. У губчастої речовини більше немінералізованних структур, ніж в компактному, тому в губчастої речовини обмінні процеси протікають більш інтенсивно.
Внутрішні порожнини кісток і вічка губчастого речовини вистелені ендоостом - шаром плоских остеогенних клітин, розташованих на еластичних волокнах пухкої волокнистої сполучної тканини. У цьому шарі містяться остеобласти і тонкі пучки волокон, що переходять в тканину кісткового мозку.
Під внутрішньоутробний і ранній постнатальний періоди розвитку тварин в кісткових порожнинах знаходиться червоний кістковий мозок. У дорослих тварин червоний кістковий мозок знаходиться лише в осередках губчастої речовини, а кістковомозкові порожнини в діафіза трубчастих кісток заповнені жовтим кістковим мозком, колір якого обумовлений наявністю жирових клітин.
За формою і в зв'язку з виконуваної функцією розрізняють шість типів кісток: трубчасті, губчасті, вигнуті, плоскі, змішані, пневматізірованний.
Трубчасті кістки розташовані в кінцівках, де виконують функції важелів рухів. На довгій трубчастої кістки розрізняють подовжену середню частину - діафіз, або тіло, і зазвичай потовщені частини - епіфізи, вкриті суглобовим хрящем для зчленування з іншими кістками. Між діафізом і епіфізом розташований метафиз, який за рахунок гиалинового метафізарний хряща забезпечує у молодих тварин ріст кісток в довжину. Залежно від кількості епіфізів розрізняють моноепіфізарние короткі кістки (кістки п'ястка, плесна, фаланги пальців) і біепіфізарние довгі кістки (плечова, стегнова, кістки передпліччя і гомілки). Стійкість і мала питома щільність кістки забезпечуються трубчастої структурою. Наприклад, відомо, що сталева труба майже в два рази стійкіше, ніж аналогічний стрижень при однаковій масі.
Губчасті (короткі) кістки складаються з губчастої речовини і мають лише тонкий шар компактного речовини на поверхні. Кістки неправильної кубічної і багатогранної форм розташовані в ділянках, де велика рухливість поєднується з опором силам і стискає скелет. До цього типу відносять сеса- мовідние кістки, що розвиваються за рахунок окостеніння сухожиль м'язів.
Вигнуті кістки - ребра формують бічні поверхні грудної клітки, виконують функції опори і захисту внутрішніх органів (серця, легенів), а також беруть участь в дихальних рухах.
Плоскі кістки беруть участь в утворенні порожнин, поясів кінцівок, створюють значну поверхню для закріплення м'язів (кістки даху черепа, грудина, лопатка).
Змішані кістки мають кілька частин, що розрізняються будовою і походженням. До цього типу відносять симетричні непарні кістки - хребці і деякі кістки основи черепа.
Пневматізірованний кістки характеризуються наявністю порожнин, що вистилають слизовою оболонкою і заповнені повітрям; значення таких кісток - полегшення ваги. До таких кісток відносять лобову, клиноподібну, верхнечелюстную кістки черепа ссавців, а також плечову, стегнову і хребці птахів.
У довгих трубчастих кістках компактне речовина найбільш сильно розвинене в диафизах і розташовується на периферії, в центрі діафіза - кісткова порожнина; в епіфізах компактне речовина поступово стоншується і утворює тонкий поверхневий пласт. У коротких кістках, так само як і в епіфізах, компактне речовина розташовується тонким шаром по периферії. У плоских кістках компактне речовина утворює зовнішню і внутрішню пластинки, зазвичай з'єднані перекладинами. Губчаста речовина виявляють в епіфізах трубчастих і внутрішніх частинах плоских кісток.
В процесі розвитку кісткової тканини розрізняють чотири фази: проліферацію (розмноження) остеобластів; утворення колагенових волокон; освіту аморфного склеює білково-вуглеводного речовини; просочування міжклітинної речовини мінеральними солями.
Кісткова тканина розвивається двома способами: прямий остеогенез - з мезенхіми на її місці розвиваються ретикулофіброзної
(Грубоволокнисті) кістки; непрямий остеогенез - з мезенхіми на місці хрящової тканини - пластинчасті (тонковолокнисті) кістки.
Прямий остеогенез починається з інтенсивного розмноження клітин мезенхіми шляхом мітозу і утворення великої кількості кровоносних судин. Відростки клітин мезенхіми переплітаються між собою і утворюють мережу, занурену в аморфне міжклітинний речовина з пучками колагенових волокон. Так формуються ущільнені остеогенні балки, або острівці, сильно відрізняються від навколишнього мезенхіми.
Ущільнене міжклітинний речовина відтісняє на поверхню остеогенного острівця частина клітин мезенхіми. З клітин мезенхіми диференціюються остеобласти, що характеризуються зернистою базофильной цитоплазмой. Остеобласти розташовуються рядами в один шар на поверхні остеогенной балки. Частина остеобластів диференціюється в остеоцитів, і вони виявляються «замурованими» з усіх боків в міжклітинній речовині і втрачають здатність до поділу.
Міжклітинний речовина розвивається кістки імпрегніруются фосфатом кальцію, який накопичується в кістки внаслідок розпаду гліцерофосфату крові під дією лужноїфосфатази, що виділяється фібробластами. Звільнитися залишок фосфорної кислоти реагує з хлоридом кальцію, що утворюються при цьому фосфат кальцію і карбонат кальцію імпрегніруются основна речовина кістки. Остеогенні острівці розростаються і з'єднуються в губчасту масу грубоволокнистой кістки.
З мезенхіми диференціюються клітини пухкої волокнистої сполучної тканини, оточують формується кістка з усіх боків і утворюють окістя.
Новоутворена таким чином з мезенхіми на місці мезенхіми ретикулофіброзної (грубоволокниста) кісткова тканина являє собою тимчасове утворення, яке в подальшому за участю остеокластів і остеобластів заміщається пластинчастої (тонковолокнистої) кісткою (рис. 35).
Непрямим остеогенезом розвивається тонковолокниста (пластинчаста) кістка, в якій суміжні кісткові пластинки завжди мають різну орієнтацію фібрил. Перш за все з мезенхіми утворюється хрящова модель, або «болванка», яка повністю повторює форму майбутньої кістки (див. Кол. Вкл., Рис. V).
Остеогенез починається в надхрящнице і називається перихондральне окостенінням. Воно характеризується посиленим кровопостачанням надхрящніци, диференціацією клітин, в тому числі остеобластів, формуванням міжклітинної речовини.
У трубчастих кістках цей процес починається в області діафіза з формування під надхрящніцей мережі перекладин грубоволокнистой кістки, так званої кісткової манжетки. Хрящ в області
Мал. 35. Остеогенез з мезенхіми на місці мезенхіми:
1 - мезенхима; 2,3 - кістяна тканина; 4 - остеобласти
діафіза виявляється щільно оточеною кістковою тканиною манжети, внаслідок цього режим харчування хряща порушується. Хрящові клітини набухають і руйнуються. Розмножуються хрящові клітини розташовуються паралельними рядами - клітинними колонками, які складаються з сплощені клітин, і тому нагадують монетні стовпчики. Між монетними стовпчиками залягають тяжі міжклітинної речовини хряща (хрящові балки). У міру розвитку кісткової манжетки в середині хрящової моделі в центрі окостеніння хрящова тканина закономірно змінюється, формується зона пухирчастого хряща.
Клітини хряща збільшуються в розмірах, збагачуються гликогеном, ядра зморщуються, клітинні порожнини збільшуються.
У міру набухання і загибелі багатьох хрящових клітин, зібраних в колонки, починається процес звапнення проміжної речовини хряща. Через щілини кісткової манжетки з окістя всередину руйнується хряща проходять кровоносні судини і тяжі скелетогенной тканини, що складається з мезенхімних клітин, остеобластів, остеокластів і ін.
Остеокласти, гігантські багатоядерні клітини опиняються всередині руйнується хряща і починають енергійно руйнувати широкі ходи і канали в звапнінням речовині хряща. Потім починається етап заміщення хряща зсередини - остеобласти, що вистилають внутрішню поверхню поздовжніх каналів, починають формувати ендохондрального кістка.
Ендохондральная кістка за будовою подібна перихондральне грубоволокнистой кісткової тканини, але відрізняється більш тонковолокнистої структурою. У ендохондрального кістки клітини мезенхіми утворюють первинний кістковий мозок, розташований у множинних лабіринтових ходах, які згодом руйнуються остеокластами і формуються в один загальний канал. Так утворюється вторинна костномозговая порожнину (дефінітивних), що залишається на все життя тварини, її вистилає ендоост, і заповнюється вона дефінітивного кістковим мозком.
У міру розвитку кістково порожнини перихондральне кістка стає товщі і довше і розростається до епіфіза.
У гаверсових каналах з мезенхіми утворюються остеобласти, які починають формувати тонковолокнистих пластинчатую кістка. Напрямок та форма таких пластинок визначаються ходом кровоносних судин. Пластинки формуються послідовно з периферії каналу до центру, нашаровуючись одна на іншу концентричними рядами.
Навколо кровоносних судин утворюються гаверсови системи пластинок, або системи першої генерації, на місці яких виникають нові системи. Від первинних систем зберігаються невеликі залишки у вигляді проміжних, або вставних, систем.
У міру наближення перихондральне кістки до епіфіза також відбувається окостеніння. Кость утворюється майже у всій області епіфізів, за винятком суглобового хрящового ділянки, розташованої на кордоні між діафізом і епіфізом. Ця вузька хрящова смужка називається метепіфізарной платівкою зростання, клітини тут розташовуються у вигляді характерних колонок. Хрящова смужка зберігається довгий час, у деяких тварин протягом декількох років після народження.
Фізіологічні властивості кісткової тканини змінюються в залежності від віку, м'язової діяльності, умов харчування, а також при порушеннях іннервації, діяльності залоз внутрішньої секреції і ін.
У кісткової тканини відбуваються постійне оновлення речовин, пристосування до умов, що змінюються, під впливом яких перебудовується внутрішня структура і змінюється форма кістки. Суть перебудови полягає в постійно відбуваються двох протилежних процесах резорбції (від лат. Resorbtion - руйнування) і регенерації (від лат. Regeneration - створення). Ці процеси забезпечують оновлення кісткової речовини, виключаючи можливість зношування.
Під дією механічного навантаження в кістковій тканині виникають пружні деформації, що служать джерелом генерування електричних потенціалів.
Регенеративні процеси в кістках здійснюють камбіальні елементи окістя, які реагують активним митозом на пошкодження кістки. При переломах безпосереднього зрощення розійшлися ділянок не відбувається, так як клітини в цих ділянках гинуть. В окісті, розташованої поруч з переломом, приблизно через 1 добу камбіальні клітини інтенсивно діляться і формується кісткова мозоль. При швидкому вростання кровоносних судин серед клітин, які діляться з'являються остеобласти, які і беруть участь у формуванні остеогенной балки, що зв'язує ділянки пошкодженої кістки. У разі, коли затримується вростання кровоносних судин, між ділянками зламаної кістки розвивається хрящова тканина, яка в подальшому заміщується кістковою тканиною, по типу ендохондрального окостеніння.
У епіфізі ендохондрального окостеніння направляється до мет епіфізарно платівці. Причому в епіфізі окостеніння відбувається значно довше, ніж в діафіза.
Іноді в організмі розвиваються кістки в нетипових ділянках, наприклад в оболонках очного яблука, оболонках кровоносних судин, нирках, щитовидної та молочної залозах. Такий нетиповий ріст кісткової тканини називають ектопічним розвитком кісткової тканини, яке відбувається на основі мітозу камбіальних клітин, розташованих по ходу кровоносних судин.
Кістки виконують функції опорно-рухового апарату за рахунок з'єднання між собою (вчення про з'єднання кісток - синдесмології). З'єднання кісток поділяють на безперервні, перехідного типу - полусуставом, або симфізи, переривані, або синовіальні (суглоби).
Безперервні сполуки, або синартрози, -неподвіжное або малорухлива з'єднання за допомогою щільної сполучної тканини між кістками осьового скелета. Таке з'єднання є найбільш древнім в філогенезі. Особливість сінарт- троянда - відсутність суглобової щілини між з'єднуються кістками.
Залежно від тканини, яка формує синартрози, розрізняють фіброзні, хрящові і кісткові з'єднання.
Фіброзні з'єднання, або синдесмози, - з'єднання за допомогою зв'язок, міжкісткових перетинок (мембран), швів і так званих вбивання.
Зв'язки являють собою товсті пучки волокон, які називаються пластинками, які «переходять» від однієї кістки до іншої, зміцнюючи або обмежуючи руху суглобів. У ділянках, де спостерігають «розбіжність» при русі кісткових елементів, наприклад жовті зв'язки, вийная зв'язка, є велика кількість еластичних волокон.
Міжкісткової перетинки є великі пластини з щільної сполучної тканини, звані мембранами, які натягнуті між кістками атлантозатилочного суглоба, запірателей тазових кісток, передпліччя, гомілки.
Шви сполучають краї кісток даху мозкового і лицевого відділів черепа між собою за допомогою тонких прошарків щільної сполучної тканини. Лінію кісткового шва, не перериваючись ,, покриває окістя. З віком тварини відбувається «заростання швів» - колагенові волокна щільної сполучної тканини заміщуються на кальцифікованими тканину і перетворюються в ретикулофіброзної, або грубоволокнисту, кісткову тканину.
Кістковий шов має різну структуру і міцність; за будовою дотичних кісток розрізняють шви: лускатий, зубчастий, гладкий. Зокрема, мозковий відділ пов'язаний з лицьовим за допомогою лускатого шва, між кістками даху - зубчасті шви, кістки лицьового відділу між собою з'єднуються гладким, або гармонійним, швом.
Найміцнішим є лускатий шов: стоншений край однієї кістки насувається у вигляді луски на стоншений край іншої кістки. Лускатий шов знаходиться там, де потрібна особлива міцність, - між скроневої і тім'яної кістки, так як скронева кістка бере участь у формуванні щелепного суглоба. Другий за міцністю - зубчастий шов. Він зустрічається там, де зубці на краю однієї з дотичних кісток входять в вирізки між зубцями іншої кістки. Зубчастий шов знаходиться між лобової і тім'яної кістки. Гладкий шов з'єднує більш-менш рівні краї кісток, наприклад носові кістки. Міцність гладкого шва незначна.
Вбивання (гомофозіс) - з'єднання зуба з кістковою тканиною альвеоли, де між коренем зуба і альвеолою є щільна сполучна тканина, так звана луночкового окістя. Краї окістя вростають з одного боку в луночку, з іншого - в цемент, що покриває корінь зуба.
Хрящові з'єднання, або синхондрози, розрізняють постійні (між ребрами і реберними хрящами, тілами хребців, сегментами грудини) і тимчасові - зберігаються лише до певного віку, потім заміщуються кістковою тканиною (з'єднують епіфіз і діафіз трубчастої кістки, кістки черепа, кістки таза).
Синхондрози відрізняються міцністю, яка залежить від товщини хрящової прошарку між кістками. Розрізняють такі типи синхондрози: симфізи, синостоза, суглоби або переривані синовіальні з'єднання.
Кісткові з'єднання, або синостоза (від гр. Sym - разом, os - кістка), утворюються в міру окостеніння синхондрози. При цьому в міжклітинному речовині хрящової тканини відкладаються кристали гідроксиапатиту і аморфного трікальцій- фосфату.
З'єднання перехідного типу, або симфізи (від гр. Symphisis - зрощення), утворюють з'єднання між ребрами і реберними хрящами, а також тазовий шов. Симфізи є хрящові з'єднання, позбавлені суглобової капсули. У товщі хряща єщелевидная порожнину, заповнена синовіальною рідиною.
Перериваним з'єднання, або суглоби, є рухливі з'єднання кісток, при яких між кістками є суглобова щілина.
Суглоби широко представлені в організмі тварин і відрізняються різноманітністю структури, яке пов'язане з виконуваною функцією. Залежно від кількості, структурних особливостей і взаємин суглобових поверхонь кісток розрізняють наступні типи суглобів: прості, комбіновані, складні, комплексні. Прості суглоби мають дві суглобові поверхні (плечовий, кульшовий); комбіновані - одна суглобова поверхня поєднує в собі руху в різних напрямках (ліктьовий); складні - більше двох суглобових поверхонь (зап'ястний, заплюсневий). Комплексні суглоби - між суглобовими поверхнями є диск, або меніск, що розділяє порожнину суглоба на два відділи (скронево-нижньощелепний, колінний).
У суглобах є допоміжні освіти, призначені для усунення невідповідності суглобових поверхонь за формою: синовіальні складки, суглобові диски, меніски, суглобові губи і синовіальні сумки. Наприклад, в колінному суглобі є синовіальні складки, що містять скупчення жирової тканини.
За формою суглобових поверхонь, що визначають число осей обертання, суглоби поділяють на одно-, дво- і многоосниє.
Одноосьові суглоби розрізняють: циліндричні (атлантоосевом), блоковидной (міжфалангові) та гвинтові (берцовотаранний).
Двовісні суглоби розрізняють: Мищелковий (атлантозатилочного і колінний) і еліпсоїдні (променезап'ястковий, п'ястно-фаланговий, плюснефаланговий).
Багатовісної суглоби класифікують на кулясті (плечовий, кульшовий) і плоскі (міжхребцевих, крестцово- клубової, межзапястних, запястно-п'ясткові, предплюсне- плеснові).
Суглоб складається з суглобових хрящів, що покривають контактують між собою частини кісток, суглобової капсули і суглобової порожнини, заповненої синовіальною рідиною.
Суглобовий хрящ представлений гіалінових хрящем, виняток становить скронево-нижньощелепний суглоб, утворений волокнистих хрящем. Суглобовий хрящ має гладку поверхню, за рахунок чого зменшується тертя. Суглобовий хрящ позбавлений кровоносних судин і відділений від підлягає кістки звивистою лінією, яка утворює випинання в сторону хряща. В наявні випинання проникають клубочковідние кровоносні капіляри кісткової тканини. Харчування хряща відбувається двома способами: за рахунок синовіальної середовища суглоба (дифузно-компресійний); за рахунок судин субхондральної кістки.
Суглобова капсула міцно зростається з окістям і герметично закриває суглобову порожнину. Як і в окістя, в суглобової капсулі є безліч судин і нервів, нервові закінчення проникають в синовіальний шар. Суглобова капсула складається з двох шарів: зовнішньої фіброзної мембрани і внутрішньої синовіальної мембрани.
Зовнішній фіброзний шар, або фіброзна мембрана, складається з щільної волокнистої сполучної тканини. У ряді ділянок фіброзна мембрана має потовщення - зв'язки, які зміцнюють суглобову капсулу. Залежно від розташування розрізняють зв'язки наступних типів: капсульні (розташовуються в товщі капсули), внекапсульний, внутрікапсульние (всередині суглоба).
Внутрішній шар капсули утворений тонкою гладкою блискучою синовіальної мембраною, що вистилає зсередини зовнішню фіброзну мембрану капсули суглоба і триваючу на поверхні кістки, не покритій суглобовим хрящем.
Синовіальная мембрана складається з плоскою і ворсинчатой поверхонь, що мають безліч виростів - синовіальних ворсинок з кровоносними судинами і виробляють синовіальну рідину за рахунок ультрафільтрації. Кількість ворсинок прямо пропорційно ступеня рухливості суглоба.
Синовіальная мембрана являє собою пластинку, герметично закриває вузьку щілину - суглобову порожнину з синовіальною рідиною.
На поверхні пластинки, утвореної колагеновими і ретикулярних волокнами, розташовується шар клітин - сіновіо- цитов двох типів. Перший тип - секреторні клітини, що виробляють синовіальну рідину; другий тип - фагоцитарні, що виконують захисну функцію.
Суглобова порожнина - герметично закрита синовіальної мембраною щілину, що розташовується між суглобовими поверхнями кісток і має форму, що залежить від форми зчленовуютьсяповерхонь, наявності допоміжних утворень або зв'язок всередині капсули. Суглобова порожнина може вміщати в себе лише невелику кількість синовіальної рідини, наприклад порожнину колінного суглоба вміщує 2,0 ... 2,5 см3.
Синовіальна рідина містить близько 95% води, інша частина представлена білками, солями і гіалуроновою кислотою. Функції синовіальної рідини полягають в забезпеченні трофіки поверхневих шарів суглобового хряща і універсальної суглобової мастила.
Важливою характеристикою суглоба є рухливість і відповідність розмірів і форми суглобових поверхонь. Рухливість суглоба з віком тварини зменшується, що пов'язано зі склерозом судин (від лат. Sclerosis - ущільнення або затвердіння тканини або органу), а також з деструктивними змінами (від лат. Destruxi - руйнування) в тканинах суглоба. Невідповідність розмірів і форми суглобових поверхонь супроводжується дисплазією (від лат. Dysplasia - порушення розвитку органів або тканин).