КРОВ

Кров - рідка сполучна тканина, що циркулює по судинах і виконує транспортну, дихальну, регуляторну, гомеостатичну, захисну функції. Кров становить 5 ... 9% маси тіла тварин і складається з формених елементів і міжклітинної речовини, або плазми, що становить 60% від загального обсягу крові.

Рідку складову частину крові називають плазмою. Вона містить 90 ... 92% води і 8 ... 10% сухих речовин, у складі яких близько 9% органічних і 1% мінеральних речовин. Основні органічні речовини плазми крові - білки (альбуміни, глобуліни, фібриноген), жири (фосфоліпіди, холестерин), вуглеводи (глюкоза), амінокислоти та ін. Альбуміни забезпечують перенесення різних речовин: вільних жирних кислот, білірубіну та ін. Імунні білки (антитіла) , більшість яких міститься в у-глобулінової фракції, називають імуноглобулінами (Ig). Фібриноген бере участь в процесах згортання крові.

Розрізняють такі формені елементи крові: еритроцити, лейкоцити і кров'яні пластинки (тромбоцити у риб, амфібій, рептилій, птахів).

Еритроцити (від лат. Erythros - червоний) - формені елементи, пристосовані для транспорту кисню і діоксиду вуглецю. Це найчисленніші клітини, в 1 мкл крові еритроцитів міститься в 950 .. Л000 разів більше, ніж лейкоцитів. У риб, амфібій, рептилій, птахів еритроцити овальної форми, вони містять ядро з сильно конденсованими хроматином. У ссавців еритроцити без'ядерні, мають форму двояковогнутого диска із середнім діаметром 5 ... 7 мкм (рис. 36). Дисковидна форма збільшує загальну поверхню еритроцита в 1,64 рази в порівнянні з поверхнею кулі такого ж діаметру, що сприяє прискоренню проникнення кисню в еритроцит.

У тварин одного виду еритроцити майже однакового розміру і поява в крові еритроцитів іншої величини і форми вважається ознакою патології. Визначення кількості еритроцитів-важлива складова частина загального клінічного аналізу крові. В 1 мкл крові у хребетних міститься кілька мільйонів еритроцитів (табл. 4).

Мал. 36. Склад крові великої рогатої худоби (по Г. Г. ТІНЯКОВА):

1 - базофил; 2, 6 і 9- нейтрофіли; 3, 7- еозінофіл; 4 еритроцити; 5 середній лімфоцит; 8- кров'яні пластинки; 10 великий лімфоцит; 11 - моноцит; 12- малий лімфоцит

Цитоплазматична мембрана (плазмолемма) еритроцитів товщиною 20 нм містить поверхневі олігосахаридні компоненти, глікопротеїди яких визначають групові властивості крові. Плазмолемма проникна для газів і аніонів. Вона забезпечує активне перенесення іонів натрію і глюкози.

Важливі властивості мембрани: еластичність і пластичність необхідні для руху еритроцитів по капілярної мережі.

Колоїдне вміст цитоплазми на 34% складається з гемоглобіну, в якому містяться білкові ланцюги - Глобине і про- стетичне небілкова частина - гем. Складне з'єднання ХРОМОПРОТЕЇДІВ в небілкової частини містить двовалентне залізо, здатне утворювати неміцні зв'язку з молекулою кисню. Саме завдяки гемоглобіну здійснюється дихальна функція еритроцитів. У капілярах легенів при високій концентрації кисню молекули кисню з'єднуються з атомами заліза - утворюється оксигемоглобін. При низькій концентрації кисню в капілярах інших органів зв'язку між киснем і залізом легко розриваються, кисень від'єднується і утворюється відновлений гемоглобін - дезоксигемоглобін, що надає венозної крові синювато-вишневий колір. Володіючи великою сумарною поверхнею, еритроцити крім транспортування газів беруть участь в перенесенні адсорбованих на оболонці амінокислот, ферментів і ін.

Наявність гемоглобіну в еритроцитах обумовлює виражену оксіфілію при фарбуванні мазка крові по Романовським- Гімзою (суміш кислого барвника еозину і основного - Азура). Еритроцити при цьому забарвлюються в червоний колір еозином, причому центральна частина клітини забарвлюється слабкіше. Фізіологічною нормою вважається, коли блідо забарвлена центральна частина становить близько третини діаметра еритроцита. При деяких формах анемії блідо забарвлена центральна частина цитоплазми збільшена - це гіпохромні еритроцити.

При фарбуванні краплі крові діамантовим крезіловим синім в мазку можна виявити молоді форми еритроцитів, що містять зернисто-сітчасті структури - це ретикулоцити, які є попередниками еритроцитів. Ретикулоцити підраховують для отримання інформації про швидкість утворення еритроцитів. Виявлення ретикулоцитів в крові в більшій кількості в порівнянні з нормою - ознаку посиленого еритропоезу.

Макрофаги селезінки шляхом фагоцитозу захоплюють еритроцити в період між 100 ... 130 діб після виходу з червоного кісткового мозку. При цьому від гемоглобіну відщеплюється залізо, яке за допомогою білка плазми крові транспортується головним чином в кістковий мозок, де знову використовується країнами, що розвиваються еритроцитами при синтезі гемоглобіну. Таким чином, залізо, звільнене з зруйнованих еритроцитів, майже повністю доступно для повторного використання. Надлишок заліза акумулюється в макрофагах селезінки або печінки у вигляді гранул гемосидерину, з решти молекули утворюються пігменти жовчі, сечі і калу.

Еритроцити мають властивість протистояти осмотичним і механічних впливів і ін. При значних змінах концентрації солей у навколишньому середовищі, наприклад при приміщенні крові в гіпотонічний розчин, еритроцити набухають, набувають сферичну форму; мембрана перестає утримувати гемоглобін, який виходить в навколишнє рідина, - явище гемолізу. Вихід гемоглобіну з еритроцитів може відбуватися в організмі при дії зміїної отрути, токсинів, що виділяються деякими бактеріями і збудниками паразитарних хвороб. Гемоліз еритроцитів розвивається також при переливанні крові, несумісної за групою, тому при введенні в кров тварин рідин важливо стежити за тим, щоб вводиться розчин був ізотонічним.

У еритроцитів у порівнянні з плазмою і лейкоцитами крові відносно велика щільність (питома вага), якщо кров попередньо обробити речовинами, що перешкоджають згортанню, і помістити в посудину, то відзначають осідання еритроцитів. Швидкість осідання еритроцитів (ШОЕ) має діагностичне та прогностичне значення.

лейкоцити - клітини крові, які виконують різноманітні функції, перш за все захищають організм від чужорідного впливу шляхом фагоцитарної активності, формують гуморальний і клітинний імунітет, а також беруть участь у відновних процесах при тканинному пошкодженні.

Лейкоцитів в крові в 600 ... 800 разів менше, ніж еритроцитів. Збільшення кількості лейкоцитів - лейкоцитоз - характерна ознака багатьох патологічних процесів.

Лейкоцити утворюються в кровотворних органах, надходять в кров і нетривалий час перебувають в судинному руслі. Потім вони мігрують в сполучну тканину навколо судин і в органи, де здійснюють свою основну функцію. Для багатьох лейкоцитів тканинна фаза життя є завершальною.

Особливість лейкоцитів - рухливість: в цитоплазмі, безпосередньо близько цитоплазматичної мембрани, є комплекс микрофиламентов, за допомогою яких приводиться в рух клітинна поверхня і утворюються псевдоподии. Змінюючи зовнішню форму, лейкоцити здатні активно переміщатися між клітинами ендотелію судин, проникати через базальні мембрани і клітини епітелію, мігрувати в основній речовині сполучної тканини. Класифікація лейкоцитів заснована на морфологічних ознаках, виявлених при світловій мікроскопії мазків крові (див. Кол. Вкл., Рис. VI).

У цитоплазмі зернистих лейкоцитів, або грануло- ц і т о в, відзначають специфічну зернистість. Зрілі зернисті лейкоцити мають сегментоване ядро, тому їх називають сегменто.

Виділяють три види клітин: нейтрофіли, їх зернистість забарвлюється кислими і основними барвниками; еозинофіли - кислими; базофіли - основними барвниками.

нейтрофіли складають від 25 до 70% всіх лейкоцитів, у коней, північних оленів, собак - до 65 ... 70% - це так званий нейтрофільний профіль крові. Розміри нейтрофілів коливаються від 8 до 15 мкм. Ці клітини мають високу фагоцитарної активністю і називаються І. І. Мечникова мікрофагами.

Нейтрофіли лише кілька годин циркулюють в судинної крові. В їх цитоплазмі виявляють невелику кількість включень глікогену, в периферійній зоні містяться мікрофіламенти, що забезпечують рух клітини. Характерним для нейтрофілів є наявність двох різновидів гранул, забарвлюються як основними, так і кислими барвниками.

У птахів гранули забарвлюються еозином в яскраво-червоний колір, т. Е. Мають виражену спорідненість до кислих барвникам, тому їх називають псевдоеозінофіламі.

Гранули нейтрофілів є лізосоми, що містять гідролітичні ферменти, в тому числі пероксидазу. У гранулах містяться також лужна фосфатаза, основний катіонний білок і фагоцітіни, що володіють антибактеріальною активністю. Завдяки спільній дії численних ферментів, що містяться в гранулах, нейтрофіли можуть перетравлювати макромолекули.

У крові виявляють нейтрофіли різного ступеня диференціації: попередники сегментованих форм - паличкоядерні мають ядро у вигляді букви S; юні містять бобовідное ядро; зрілі сегментоядерні з ядром з декількох сегментів, з'єднаних тонкими перемичками. Співвідношення трьох видів нейтрофілів (паличкоядерних, юних, сегментоядерних) має діагностичне значення, так як при багатьох патологічних станах зменшується кількість сегментоядерних і наростає кількість паличкоядерних і юних нейтрофілів, що надходять в судинну кров з червоного кісткового мозку. Збагачення крові менш диференційованими (молодими) формами нейтрофілів отримало назву «зрушення вліво». Це пов'язано з тим, що при виведенні лейкограми незрілі клітини прийнято записувати зліва, а зрілі - справа. Різкий зрушення вліво спостерігають при важких септичних інфекціях.

Завдяки хемотаксису (направленого руху) нейтрофіли мігрують з кровоносних капілярів в сполучну тканину, де накопичуються у вогнищі запалення і здійснюють фагоцитарную функцію, забезпечують очищення вогнища запалення від мікроорганізмів і продуктів розпаду. У процесі фагоцитозу нейтрофіли гинуть, разом з бактеріями і залишками зруйнованих тканин утворюють масу, звану гноєм. Нейтрофільоз - збільшення в лейкоцитарній формулі відсотка нейтрофілів - найбільш типовий для запальних процесів.

еозинофіли складають 2 ... 12% всіх лейкоцитів судинної крові. Еозинофіли крупніше нейтрофілів, мають діаметр

12 ... 18 мкм. Ядро зрілих еозинофілів сегментированное, частіше складається з двох сегментів. Іноді зустрічаються паличкоядерні і юні форми еозинофілів.

Для еозинофілів характерна відносно велика специфічна зернистість цитоплазми. Гранули, як правило, рівномірно і щільно заповнюють площу цитоплазми. Гранули яскраво фарбуються в оранжево-червоний або червоний колір, т. Е. Мають оксіфіліей. Гистохимичними методами в зернистості виявлені різні ферменти: кисла фосфатаза, пероксидаза, ГІСТ міназа, арилсульфатазу і ін.

Еозинофіли мають хемотаксисом. Хемотаксичними речовинами є комплекси антиген-антитіло, гістамін і інші низькомолекулярні фактори, які виділяються тканинними ба- зофіламі. Під час фагоцитозу відбувається дегрануляция еозинофілів, вивільнення з гранул багатьох ферментів, за допомогою яких здійснюється інактивація гістаміну та інших медіаторів запалення. Таким чином, еозинофіли виконують антигистаминную функцію і обмежують запальний процес. Еозинофіли беруть участь в імунних реакціях при паразитарних хворобах. У захисному механізмі найважливіше значення має прямий контакт еозинофілів зі збудником, тому ці гранулоцити скупчуються навколо внедрившихся в організм паразитів.

базофіли - найменш численна різновид зернистих лейкоцитів. Вони складають 0,5 ... 2% всіх лейкоцитів. У крові птахів базофілів 3 ... 4%, земноводних - до 20%. У забарвлених мазках крові діаметр базофілів дещо менше, ніж інших зернистих лейкоцитів, - 10 ... 12 мкм.

У цитоплазмі базофілів є нерівномірно розподілена зернистість, різна за розміром і формою. При фарбуванні за Романовським-Гімзою зернистість червоно-вишневого кольору, т. Е. Має метахромазією і забарвлюється в колір, що відрізняється від кольору основного барвника (Азура). Це обумовлено особливою формою полімеризації молекул барвника при взаємодії з гепарином, що входять до складу гранул. Крім гепарину є гранули, які містять високоактивна речовина - гістамін.

На поверхні базофілів розташовані спеціальні рецептори, за допомогою яких зв'язуються імуноглобуліни. Приєднання антигенів (алергенів) і утворення комплексу антиген-антитіло викликають дегрануляцію і вихід значної кількості гепарину і гістаміну. Таким чином, базофіли беруть участь в імунологічних реакціях організму, зокрема в реакціях алергічного типу.

Незерністие лейкоцити (агранулоціти) характеризуються відсутністю специфічної зернистості в цитоплазмі і несегментованими ядрами. У групі агранулоціти виділяють два види клітин: моноцити і лімфоцити.

моноцити складають від 1 до 8% всіх лейкоцитів судинної крові. Це найбільші з лейкоцитів, їх діаметр -

18 ... 20 мкм і більше. Найчастіше моноцити мають ядро бобовидной форми, що містить конденсований хроматин і дрібні ядерця. Це клітини з відносно великою кількістю блакитно-сірою цитоплазми, що містить ліпіди, глікоген, гідро- лазу, пероксидазу, лізоцим, які забезпечують антибактеріальну дію.

Моноцити, що циркулюють в крові, є попередниками тканинних макрофагів, тому їх відносять до системи мо- нонуклеарних фагоцитів. Після перебування в судинної крові (12 ... 36 год) моноцити мігрують через ендотелій капілярів в тканини і перетворюються в фіксовані і рухомі макрофаги. У великій кількості моноцити мігрують з кров'яного русла в тканини при запальних реакціях.

лімфоцити - численна група лейкоцитів у більшості тварин, становить 40 ... 65% загального числа лейкоцитів крові, так званий лімфоцитарний профіль крові. У тварин (коні, собаки, свині, північні олені) з нейтрофільним профілем крові лімфоцитів міститься 20 ... 40%.

При світловій мікроскопії забарвлених мазків крові розрізняють лімфоцити: малі, мають діаметр до 8 мкм, середні -

8,5 ... 11 мкм, великі - більше II мкм.

Малі лімфоцити складають основну масу (до 90%) всіх лімфоцитів. Вони характеризуються вираженим переважанням обсягу ядра над обсягом цитоплазми. Ядро найчастіше з великими конгломератами конденсованого хроматину. Незначна кількість базофільною цитоплазми виявляють у вигляді вузького обідка. Для середніх і великих лімфоцитів більш характерні ядра злегка бобовидной форми з меншою кількістю конденсованого хроматину і чітко помітним ядерцем, а також більш широкий ободок цитоплазми.

Розрізняють два основні класи лімфоцитів: Т-і В-лімфо- ціти.

Т-лімфоцити (тімусзавісімие) диференціюються в кірковій речовині часточок тимуса з клітин червоного кісткового мозку. Диференціація виражається в появі поверхневих маркерів антигенів і численних рецепторів, за допомогою яких відбувається розпізнавання чужорідних антигенів і імунних комплексів.

В-лімфоцити (бурсозавісімие) свою назву отримали тому, що у птахів цей вид лімфоцитів утворюється зі стовбурових попередників в фабріціевой сумці (Bursa). У тварин В-лімфоцити утворюються в мієлоїдної тканини червоного кісткового мозку.

Понад 70% малих лімфоцитів судинної крові відносяться до Т-лімфоцитів, серед яких значна кількість клітин, які довго пам'яті (10 років і більше), тоді як більшість В-лімфоцитів короткоживучі (тижні, місяці).

Циркулюють у крові Т- і В-лімфоцити є рухливу популяцію щодо функціонально неактивних клітин. Поза судинного русла вони накопичуються в певних ділянках периферичних лімфоїдних органів, де можуть при дії відповідних антигенів піддаватися активації, перетворюватися в активні форми, розмножуватися і диференціюватися в клітини клітинного і гуморального імунітету, а також створювати збільшений фонд клітин пам'яті.

Розрізняють три основні популяції Т-лімфоцитів:

Т-кілери (цитотоксичні лімфоцити);

Т-хелпери (помічники);

Т-супресори (пригнічують), що відрізняються поверхневими маркерами, біологічними властивостями і виконують специфічні функції, які складають основу клітинного імунітету.

Т-лімфоцити синтезують ряд факторів білкового походження: лімфокіни, що активують макрофаги, які є хемо таксічним фактором для нейтрофілів, еозинофілів, базофі- лов, що володіють противірусною активністю (інтерферон, лімфотоксин) і т. Д.

Цитотоксичні лімфоцити (Т-кілери) шляхом контактного впливу або за допомогою близкодействии токсичних медіаторів (лімфокінів) руйнують чужорідні клітини-мішені, або змінилися клітини організму. Такий тип знешкодження антигенів (що не супроводжується виробленням розчинних антитіл) називають клітинним імунітетом, який характерний при відторгненні трансплантатів, при реакціях гіперчутливості сповільненого типу і руйнуванні пухлинних клітин, аутоімунних реакціях.

Ефекторними клітинами В-лімфоцитів, що беруть участь в гуморальній імунній відповіді, є зрілі плазматичні клітини, здатні продукувати імуноглобуліни. Активність В-лімфоцитів регулюють Т-хелпери і Т-супресори. Т-хел- Пери синтезують медіатори, які сприяють диференціації В-лімфоцитів у плазматичні клітини, що продукують антитіла.

Т-супресори пригнічують процеси ділення В-лімфоцитів і утворення плазмоцитов, т. Е. Мають гальмуючий ефект на антителообразование. При розвитку гуморального імунної відповіді В-лімфоцити перетворюються в плазмоцити за участю Т-хел- перов, В-лімфоцитів і макрофагів. Хоча на частину антигенів деяких бактерій В-лімфоцити відповідають самостійно. Цим антигенів властива особлива структура молекул, що дозволяє концентруватися їм на поверхні В-лімфоцитів без допомоги Т-хелперів.

Для розмежування і виявлення морфологічно подібних, але функціонально різнорідних Т- і В-лімфоцитів використовують імунологічні методи, засновані на визначенні рецепторів клітинної поверхні. Для ідентифікації В-лімфоцитів по поверхневим імуноглобулінів використовують метод імунофлуоресценції. Ідентифікація Т-лімфоцитів in vitro заснована на здатності до спонтанного утворення розеток з еритроцитами барана.

кров'яні пластинки - без'ядерні елементи судинної крові ссавців, є невеликими цитоплазматичні фрагменти, які відокремилися від мегакаріоцитів червоного кісткового мозку. В 1 мкл крові міститься 250 000 ... 350 000 кров'яних пластинок.

При світловій мікроскопії в забарвлених мазках крові окремі пластинки мають вигляд диска величиною 1 ... 3 мкм, з гомогенної зовнішньою частиною - гиаломер (від лат. Gialos - скло, meros - частина), з пофарбованими зернами - грануломером.

Кров'яні пластинки забезпечують основні етапи зупинки кровотечі - гемостазу. В ділянці пошкодження ендотелію судини і оголення базальної мембрани відбувається осідання і агрегація (злипання) пластинок. Пластинки стають кулястими і виділяють ряд сполук, що містяться в гранулах, які прискорюють агрегацію пластинок. В результаті агрегації платівок утворюється згусток (білий тромб), що перешкоджає виходу формених елементів крові з пошкодженої судини.

Внаслідок зміни поверхні кров'яних пластинок активуються фактори згортання, що знаходяться в плазмі крові, які призводять до появи нерозчинного фібрину, що заповнює простір між коагульованими пластинками. В подальшому для утворення кров'яного згустку має значення міститься в пластинках тромбостенін (скоротливий білок). В судинної крові пластинки циркулюють близько 9 .. Л0 добу, після чого відбувається фагоцитоз, головним чином макрофагами селезінки.

Недолік в крові пластинок - тромбоцитопенія може бути обумовлена порушенням функції мегакариоцитов або дуже швидким видаленням кров'яних пластинок з крові. Тромбоцітопе- нию також спостерігають при паразитарних хворобах, інфекційної анемії коней, променевої хвороби. Подібні по функції з кров'яними пластинками, тромбоцити риб, амфібій, рептилій, птахів представлені овальними клітинами з ядром.

1. Материнське поведінку - ендокринна і центральна нервова системи, вища нервова діяльність, аналізатори, етологія
   Забезпечує збереження, вирощування і навчання потомства. Воно проявляється ще до пологів. Вагітні тварини стають спокійними, багато відпочивають, уникають контакту з іншими тваринами. На пасовищах матки за 2 ... 3 діб до пологів часто йдуть з стада, ховаються; кобили готують сухе ложе в якомусь
2. Малоінвазивні технології в хірургії, відеоендоскопічних хірургія - факультетська хірургія
   Після вивчення глави студент повинен: знати назви втручань і принципи малоінвазивної хірургії; захворювання, які можливо лікувати малоінвазивних (ендовідеохірургічним і під контролем ультразвукового дослідження і рентгенівських променів); вміти - сформулювати показання до різних малоінвазивних
3. Людина і біосфера. Технічний прогрес і навколишнє середовище. Екологія - біохімія людини
   Згідно В. І. Вернадського, біосфера не тільки середовище, в якому відбувається життєдіяльність, вона сама є результатом цієї життєдіяльності. Специфіка біосфери полягає в тому, що в ній постійно відбувається обумовлений діяльністю різних організмів круговорот елементів і мають місце пов'язані
4. Ліпіди - нервова система: анатомія, фізіологія, Нейрофармакологія
   Ліпіди - велика група органічних речовин, присутніх в будь-якій клітині. Всі вони гідрофобні - нерозчинні у воді, але добре розчинні в органічних розчинниках (бензині, ацетоні та ін.). Вміст ліпідів в клітинах зазвичай становить від 5 до 15%, однак в жировій тканині може досягати 90%. За хімічною
5. Лімфатичні утворення в порожнинних органах - цитологія, гістологія і ембріологія
   Лімфатичні фолікули розташовуються в слизовій оболонці травної, дихальної, сечостатевої систем. Характерним є наявність різної величини лімфатичних фолікулів з більш світлими центрами розмноження лімфоцитів, що розташовуються як «сторожові пости» протягом всієї довжини зазначених органів на
6. Лікування пацієнтів з хворобами періапікальних тканин зуба. Невідкладна допомога, лікування пацієнтів з гострим періодонтитом в початковій стадії, токсичним, медикаментозним періодонтитами - стоматологія. Ендодонтія
   Мети. Освоїти методи лікування пацієнтів з хворобами періапікальних тканин зуба. Ознайомитися з порядком надання невідкладної допомоги в ендодонтії. Основними завданнями лікування пацієнта в початковій стадії періодонтиту є ліквідація вогнища запалення, зняття больового симптому, тимчасове,
7. Лікувальне застосування електричного поля - сестринський догляд в фізіотерапевтичної практиці
   франклінізація - лікувальне застосування постійного електричного поля високої напруженості. Загальна франклінізація. Процедуру проводять в положенні хворого сидячи на дерев'яному стільці (рис. 7). Головний електрод встановлюють на відстані 12-15 см від голови. Напруженість поля - 40-50 кВ
8. Лабораторні та інструментальні методи діагностики - факультетська хірургія
   Рентгенологічна діагностика. Мамографія дозволяє виявити 80% непаль- піруемих пухлинних вузлів діаметром менше 1 см; при дифузних формах раку діагностична значимість рентгенологічної діагностики істотно нижче. Характерна рентгенологічна картина злоякісного новоутворення на маммограммах - наявність