КІЛЬКІСНІ ОЗНАКИ

Комбинативная мінливість здатна забезпечити величезну кількість варіантів-ознак. Так, наприклад, гетерозигота по 16 генам при самозапилення утворює більш 43 млн генотипів. При вивченні спадкування так званих якісних ознак такий ступінь гетерозиготності виключно рідкісна. У той же час при вивченні генетичного контролю ознак продуктивності рослин і тварин - врожайності, швидкості росту - розщеплення в потомстві гібридів рідко відбувається менш ніж за 16 генам.

Перша важлива особливість елементів продуктивності - їх безперервне варіювання, характерне для всіх кількісних, т. е. мірних, ознак, до яких відносяться маса, ріст тварин, молочність, несучість і ін. Те ж саме справедливо і для мірних ознак рослин.

Друга особливість цих ознак - їх залежність від великої кількості взаємодіючих генів. Якщо спростити проблему і припустити, що розщеплення відбувається по 6 незчеплених генам, то домінантне стан кожного гена збільшує прояв досліджуваного ознаки на якусь умовну одиницю виміру. Тоді має бути 7 дискретних класів вираження ознаки відповідно числу домінантних генів: 0, 1, 2 і т. Д. Частоти цих класів неважко визначити відповідно до біномінальної розподілом (1/4 + 3/4)⁶ (Рис. 14.2, а). Якщо є гетерозигота не по 6, а по 24 генам, то розподіл, підрахована тим же способом, було б таким, як показано на рис. 14.2, б. Розподіл отримано на підставі припущення, що по кожному гену спостерігається повне домінування, що спадковість по рецесивним аллели кожного гена зменшує значення ознаки на 1 (а) або 1/4 (б). При великому числі генів, що діють на один і той самий ознака, помилки вимірювання часто можна порівняти з відмінностями між класами, і дискретне спадкування окремих генів неможливо вичленувати.

Мал. 14.2. Розподілу, очікувані при розщепленні за кількома генами: а - розщеплення по 6 генам; б - розщеплення по 24 генам. Цифри - число гомозигот по рецесивним аллелям

Третя особливість кількісних ознак полягає в тому, що вони також схильні до впливу модифікаційної мінливості, результат якої безперервний, т. Е. Він ще більше «змазує» відмінності між класами. Всі разом це призводить до того, що мінливість за кількісними ознаками виявляється безперервної.

Таким чином, спадкування та мінливість за кількісними ознаками можна вивчати тими ж методами, що і за якісними ознаками. В останньому випадку використовують терміни сильний і слабкий ген (гени) в залежності від їх впливу на кількісний ознака. Між сильними і слабкими генами можна спостерігати проміжні варіанти проявів. Крім того, внаслідок плейотропії один і той же ген можна розглядати як сильний по відношенню до одних ознаками і слабкий по відношенню до інших. Мінливість внаслідок розщеплення за багатьма генами називають поліг ної, а що зумовлюють її слабкі гени - полігенами.

Перше дослідження полігенною мінливості було зроблено Г. Нильсоном-Еле, який відкрив полімерне дію генів, або явище кумулятивної полімерії.

Вивчення успадкування кількісних ознак пов'язане з їх вимірами, результати яких висловлюють у вигляді характеристик одержуваних розподілів, таких як середня арифметична (х), Середнє квадратичне відхилення (а), варіанса (а)², помилка середньої арифметичної (? х) і коефіцієнт мінливості.

Результатом дії факторів навколишнього середовища є мінливість кількісних ознак, яку позначають загальним терміном паратипічну. З огляду на, що паратипічну мінливість в значній мірі обумовлена модифікаціями, необхідно знати, якою мірою їх прояв залежить від генотипу. Для цього обчислюють коефіцієнт успадкованого ознаки, який показує, яка частка генотипичної мінливості в спостережуваних варіаціях.

коефіцієнт успадкованого (І²) обчислюють як частка від ділення:

де про² - варіанса, що залежить від генотипичного різноманітності, а про²Р - загальна фенотипова варіанса, що складається з паратипічну вари- анси з ^? і генотипичної варіанси (а²^) Для даної групи особин.

Найважче визначити величину сг²^. Практично це робиться в такий спосіб. Знаходять мінливість ознаки в генотипично однорідної - инбредной - групі організмів і порівнюють з мінливістю того ж ознаки в гетерогенної популяції того ж виду. У инбредной лінії мінливість кількісної ознаки майже повністю залежить від умов, а не від варіювання генотипу. В цьому випадку варіанса про²Р { приймають рівною про²?, в той час як в популяції = СГ ^ + а²е-Тоді генотипична варіанса буде дорівнює далі величину про²з підставляють в наведену вище формулу:

Коефіцієнт успадкованого є конкретною характеристику ознаки в даній групі особин. Його величина варіює не тільки для різних ознак, але і для різних популяцій в залежності від рівня їх гетерозиготності. величина І² наростає в міру збільшення гетерогенності популяції. Чим більше гомогенна популяція, тим нижче коефіцієнт успадкованого, отже, тим менше перспективний в ній відбір по досліджуваному ознакою. Коефіцієнт успадкованого підвищується при створенні більш сприятливих умов для прояву ознаки. Приклади коефіцієнтів успадкованого для деяких ознак приведені в табл. 14.1.

Таблиця 14.1

Коефіцієнти успадкованого (А²) Деяких ознак домашніх тварин

У практичній селекції визначають також величину реалізованої успадкованого по ефективності відбору. Для цього обчислюють відмінності між парами батьків (5) по будь-якою ознакою і їх потомством (R). ставлення R : S показує, яка частка відмінності між групами батьків збереглася в потомстві. тоді А² = RJS. Визначати успадкованого можна і по регресії «батьки - нащадки». Для цього обчислюють коефіцієнт регресії (b), Т. Е. З'ясовують, наскільки змінюється ознака нащадків при зміні ознаки батьків на одиницю. При цьому зазвичай користуються рівнянням прямолінійною регресії:

де х і у - середні значення ознаки у батьків нащадків, а - постійна величина, що відображає загальне відмінність в вираженні ознаки між поколіннями, Ь - коефіцієнт регресії. Якщо оперувати середніми значеннями ознаки у батьків, то А² = Ь; якщо враховувати прояв ознаки тільки одного з батьків, то А² = 2Ь.

Існують і інші способи визначення коефіцієнта успадкованого.

1. Клітинна теорія - нервова система: анатомія, фізіологія, Нейрофармакологія
   До середини XVII ст. були створені перші мікроскопи, і Роберт Гук , розглядаючи зріз кори коркового дерева, побачив, що рослинна тканина складається з дрібних осередків, які він назвав клітинами. голландець Антоні ван Левенгук трохи пізніше представив малюнки побачених їм під мікроскопом різних
2. Клітини рослин., тварини клітини - біохімія
   У складі багатоклітинного рослинного організму клітини синтезують багато біологічно активних речовин, що мають практичне значення. Перш за все слід відзначити одержання лікарських речовин рослинного походження. В даний час ідентифіковано більше 12 000 рослинних речовин, що володіють фармакологічною
3. Клітина, хімічний склад клітини - вікова анатомія і фізіологія
   Основний структурно-функціональною одиницею всіх живих організмів є клітина. Існує кілька типів клітин, які відрізняються за формою, будовою, розмірами і функцій: епітеліальні, м'язові, нервові, клітини крові і м д. Всі клітини організму людини підрозділяються на соматичні (від грец. somatos
4. Класи клітин - біохімія
   Мал. 1.3. Електронна м і крофотографія клітини Е. colt стрілкою показано розташування нуклсоіда, в якому міститься хромосома Існує два великі класи клітин, що відрізняються за будовою і функціями. Найбільш древніми і простими за будовою є прокариотичні клітини. Основні властивості, характерні
5. Класифікація вроджених вад розвитку - біологія. Частина 1
   вродженими вадами розвитку називають такі структурні порушення, які виникають в пренатальному онтогенезі, виявляються відразу або через деякий час після народження і викликають порушення функції органу. Останнє відрізняє вроджені вади розвитку органів від аномалій, при яких порушення функції
6. Класифікація мутацій - генетика
   Труднощі визначення поняття «мутація» найкраще ілюструє класифікація її типів. Існує кілька принципів такої класифікації: I. За характером зміни геному: 1. Геномні мутації - зміна числа хромосом. 2. Хромосомні мутації, або хромосомні перебудови, - зміна структури хромосом. 3. Генні мутації
7. «Класичні» збуджуючі медіатори, збудження і гальмування в нервовій системі - нервова система: анатомія, фізіологія, Нейрофармакологія
   В результаті вивчення даного розділу студенти повинні: знати механізми формування збуджуючих або гальмівних постсинаптичних потенціалів; види гальмування (пресінап гичне і постсинаптичне); властивості молекул, використовуваних в ЦНС як медіаторів; вміти отримувати сучасні відомості про метаболізм,
8. Кислотно-основні буферні системи та розчини - біохімія людини
   В ході титрування слабкої кислоти лугом (NaOH) (ацидиметрія) проводять реєстрацію pH. Графік залежності pH від кількості доданої лугу називається кривою титрування (рис. 8.3). Мал. 8.3. Крива титрування слабкої (оцтової) кислоти лугом (пояснення див. У тексті) Найбільш важливі точки на графіку