| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
У популяції, що не відчуває вплив відбору, можливі лише дуже повільні зміни за рахунок мутаційного процесу або випадкові флуктуації частот алелей внаслідок генетико-автоматичних процесів. Значення штучного відбору гідно оцінив Ч. Дарвін. Успіхи селекціонерів, що володіли прийомами відбору, і наштовхнули Ч. Дарвіна на ідею природного відбору. Подібність між еволюційним процесом і селекцією дало Н. І. Вавілова підставу назвати селекцію еволюцією, що спрямовується людиною.
Поряд зі схожістю природного і штучного відбору між ними є істотні відмінності.
Штучний відбір проводять при певних умовах, обраних селекціонером. Наприклад, відбір по стійкості рослин до патогенних мікроорганізмів може вестися в теплиці при певних температурі, вологості, освітленості. Слід підбирати такі умови, в яких селектіруемих ознака виражається найбільш повно. Відомий приклад відбору щурів по стійкості до бактерій, що викликають карієс зубів. Коли штучний відбір вели серед тварин, які отримували корми тонкого помелу, спостерігали незначний ефект. Коли ж експеримент повторили при годуванні щурів їжею грубого помелу, стійкість до карієсу зросла в 7 разів через 11 поколінь, оскільки їжа грубого помелу - кращий провокаційний фон для прояву ознаки, за яким вели відбір в позитивну сторону. У цих умовах відбір найбільш сприйнятливих тварин в кожному поколінні також призвів до відчутного зниження стійкості щурів до карієсу (відбір в негативну сторону).
Цей приклад одночасно ілюструє ще одна відмінність штучного відбору від природного. Штучний добір експериментатор веде зовсім не обов'язково в сторону адаптивного прояви ознаки.
У той же час при природному відборі перевага в залишенні потомства майже завжди мають більш пристосовані генотипи. Виняток становлять деякі мутантні аллели, що зумовлюють в гомозигот інадаптівних ознаки, але дають перевагу їх гетерозиготних носіїв, як при серповидноклеточной анемії у людини.
Нарешті, природний відбір йде в умовах переважно випадкових схрещувань, що забезпечують ту чи іншу наближення до пан-мікс, в той час як штучний відбір проводять при строго контрольованих схрещування невеликого числа особин.
Необхідно пам'ятати, що час селекціонера обмежена, обмежена і вибірка (популяція), з якої він працює. Цим штучний відбір також відрізняється від природного. Отже, штучний відбір не можна вести відразу за всіма ознаками: доводиться відбирати, наприклад, тварин, кращих за певними ознаками, але середніх по іншим або всім іншим.
У селекції прийнято розрізняти два основних типи відбору: масовий і індивідуальний.
Масовий відбір проводиться за зовнішніми, фенотипичним характеристикам в напрямку, обраному селекціонером. Генетичний ефект відбору залежить від того, наскільки точно селекціонер може розрізняти потрібні генотипи. Наследуемость кількісних ознак часто низька, тому орієнтація тільки на фенотип особини ненадійна. Так, відбір кращих несучок без урахування їх родоводів рідко призводить до поліпшення несучості. На цю ознаку великий вплив робить середовище, і його коефіцієнт успадкування низький. Наприклад, якщо при масовому відборі Л2 = 0,25, то дочки кращих і гірших матерів несли в середньому приблизно однакову кількість яєць в місяць. У той же час дочки матерів, які несли більші яйця, також несли більші яйця, а дочки матерів, що несли дрібні яйця, теж наслідували цей ознака. Пояснення полягає в тому, що коефіцієнт успадкованого маси яєць вище, ніж для несучості, і в розглянутому випадку дорівнює 0,75. Отже, масовий відбір може дати результати лише при досить високому коефіцієнті успадкованого.
Масовий відбір ефективний щодо ознак, контрольованих одним або небагатьма генами, т. Е. Для якісних ознак. Кількісний аналіз результатів селекції «моногенних» ознак проводять на основі закономірностей популяційної генетики.
Масовий відбір рідко биваег успішним по полігенним ознаками з низьким коефіцієнтом успадкування. В цьому випадку необхідно застосовувати індивідуальний відбір.
Індивідуальний відбір заснований на оцінці генотипу рослини або тварини, що використовується в селекційному процесі. Для цього необхідно отримати потомство відбирається організму і оцінити його показники. При індивідуальному відборі популяцію ділять на сім'ї або вивчають потомство від самозапилення окремих рослин (інбридинг або інцухт), де це дозволяє система несумісності. У тварин ведуть інбридинг допомогою близькоспоріднених схрещувань для підвищення рівня гомозігот- ності. На наступних етапах відбору використовують тих особин, які дазі найбільше число нащадків з високими показниками. Враховуються також дані родоводів і відомості про продуктивність сібсов (Братів і сестер) та їх нащадків.
Одним з варіантів оцінки потенцій селектіруемих організмів є сіб-селекція, яка полягає в закладці індивідуальних сімей або проведенні індивідуальних схрещувань і поділі отриманого потомства на дві частини в кожній родині. Половину кожного потомства перевіряють за обраним показником і таким чином виявляють найкращу сім'ю. Далі решту потомства кращої сім'ї розмножують, отримують наступне покоління і всю процедуру повторюють знову. Такий підхід можна застосувати до багатоплідним тваринам, наприклад до комах, а також до рослин. Він не застосуємо до багатьох сільськогосподарським тваринам. Незручність, яке пов'язане з перевіркою виробників по потомству, - це тривалість часу, необхідного для отримання результату, і його неминуча втрата для використання оціненого по достоїнству виробника. В даний час ця проблема в принципі вирішена завдяки розробці методів штучного запліднення і практично необмежено довгого зберігання сперми виробників.
Індивідуальний відбір утруднений при роботі з перехресно запилюються рослинами. В цьому випадку неможлива закладка індивідуальних самозапильні ліній. Однак знання генетичного контролю несумісності і отримання самосовместімих мутантів дозволяють подолати ці труднощі. Такий метод запропонований В. Г. Смирновим для створення вихідного селекційного матеріалу у житі. Різні форми жита схрещують з однієї і тієї ж самосовместімой формою, і в отриманому потомство проводиться самозапилення, закладаються лінії, які далі можуть бути оцінені за показниками продуктивності та іншим господарсько важливим ознаками. Даний прийом дозволяє різко підвищити гомозиготность рослин і перейти до методів індивідуального добору в селекції видів зі строго перехресним запиленням.
Селекцію за кількісними ознаками можна полегшити, якщо у вигляді непрямого показника продуктивності використовувати будь-які якісні маркери - сигнальні, або сигнали, як їх називав А. С. Се- ребровскій. Останнім часом великі надії покладають на ізозімние спектри, які можуть бути застосовані в якості сигналів Цей підхід успішний, якщо спадкування певних ізозімов корелює зі спадкуванням ознак продуктивності завдяки збігу умов їх максимальної експресії або завдяки зчепленню між тими і іншими генами. Так, було показано, що чотири катодні фракції естерази Е
корелюють з розмірами і масою зерен рису. При цьому дві з чотирьох фракцій краще проявляються у тонкозерних сортів, а дві інші - у крупнозерних. Середній урожай зерна у гібридів кукурудзи корелює з різноманітністю в вихідному матеріалі изоферментов естерази, кислої фосфатази, пероксидази і алкогольдегідрогенази.
Поліморфізм по білках використовують і в тваринництві для контролю родоводів. Породи тварин розрізняють по частоті алелей багатьох поліморфних локусів, що кодують ферменти. Однак питання про можливість відбору більш продуктивних тварин по ізозім- ним спектрами білків залишається спірним.