Головна |
«« | ЗМІСТ | »» |
---|
У старій і новій корі мозочка, так само як і в корі великих півкуль, існують чіткі соматотопичної проекції тіла (див. Параграф 5.4). Кора складається з трьох шарів, сумарна товщина яких приблизно 0,8 0,9 мм. Самий зовнішній шар нейронів називається молекулярним, середній - гангліозних, внутрішній - зернистим (гранулярним).
У корі мозочка розрізняють п'ять основних типів нейронів, причому всі нейрони, за винятком клітин-зерен, - гальмівні, т. Е. Їх аксони утворюють на інших клітинах синапси, під дією яких постсинаптичні нейрони послаблюють свою активність.
Розглянемо будову кори мозочка більш детально (рис. 7.3).
Мал. 7.3. Кора мозочка:
а - молекулярний шар; б - гангліозний шар; в - зернистий шар; г - біле
речовина
Почнемо з середнього (гангліозного) шару. Він складається з клітин Пуркі- п'є. Це великі (діаметром ~ 60 мкм) клітини грушоподібної форми (див. Рис. 2.6, д). Від клітин Пуркіньє вгору в молекулярний шар відходять два-три сильно розгалужених дендрита. Характерно, що всі гілки дендритів розташовуються в одній площині, перпендикулярній напряму звивин мозочка.
Аксони клітин Пуркіньє йдуть в глиб мозочка в білу речовину і закінчуються па клітинах ядер мозочка. Необхідно звернути увагу на те, що тільки аксони клітин Пуркіньє є ефферентов кори мозочка.
У внутрішньому (зернистому, або гранулярному) шарі лежать клітини-зерна. Це найдрібніші клітини НС, їх діаметр 5-8 мкм. Кількість зернистих клітин величезна - в 1 мм3 їх 2,8 - 106. Ці клітини мають три-чотири коротких дендрита, що закінчуються кінцевими розгалуження у вигляді лапки птаха. На них утворюють збуджуючі синапси моховиті (див. Нижче) волокна, формуючи характерні структури - гломерули (Клубочки) мозочка (рис. 7.4). Аксони клітин-зерен йдуть в молекулярний шар і в ньому Т-образно розгалужуються. Гілки йдуть паралельно поверхні кори уздовж звивин мозочка, утворюючи систему паралельних волокон. Вони перетинають площини розгалуження дендритів клітин Пуркіньє і утворюють з ними, а також з дендритами всіх інших клітин мозочка синапси.
Мал. 7.4. Гломерули в корі мозочка
Крім зернистих клітин у внутрішньому шарі кори мозочка є клітини Гольджі. Їх дендрити піднімаються в молекулярний шар, де контактують з паралельними волокнами. Аксони цих клітин утворюють гальмівні синапси на клітинах-зернах.
У зовнішньому (молекулярному) шарі знаходяться дендрити клітин Пуркіньє і клітин Гольджі, а також аксони клітин-зерен (паралельні волокна). Крім того, тут є два типи гальмівних нейронів - корзін- -чатие і зірчасті.
корзинчаті нейрони лежать в нижній частині молекулярного шару. Це дрібні (10-15 мкм) клітини з тонкими довгими дендритами. Їх аксони ідуть паралельно поверхні кори. Від аксонів відходять колатералі, які обплітають тіла клітин Пуркіньє, утворюючи на них синапси.
зірчасті клітини лежать вище корзинчатих. Їх аксони утворюють поодинокі синапси на тілах і дендритах клітин Пуркіньє.
Афференти кори мозочка утворюють дві системи волокон - лазять і моховиті.
лазять (.ліановидні) волокна - це аксони нейронів, що лежать в ядрах нижніх олив (див. параграф 6.3). Вони обвивають сому і дсндріти клітини Пуркіньє, утворюючи численні синапси. У людини на кожній клітині Пуркіньє утворює синапси тільки одне лазять волокно.
моховиті (.моховидні) волокна, яких набагато більше, ніж лазающих, утворюють синапси на дендритах клітин-зерен і приходять з самих різних структур центральної нервової системи (див. нижче). Одне моховиті волокно утворює синапси приблизно на 20 клітинах-зернах.
Система аферентних волокон організована так, що надходить в кору мозочка імпульсація в кінцевому підсумку адресується клітинам Пуркинье. Це єдині ефферентов кори мозочка, що утворюють гальмівні синапси на нейронах ядер мозочка. При запуску руху відбувається гальмування клітин Пуркіньє насамперед через зірчасті і корзін- -чатие клітини. Як наслідок, на час припиняється гальмівну дію аксонів клітин Пуркіньє на ядра мозочка. В результаті спостерігається активація тих рухових програм, рефлекторні дуги яких проходять через відповідні нейрони ядер.
Відзначимо також, що для кори мозочка, так само як і для кори великих півкуль, характерна соматотопичної організація (див. Параграфи 5.4, 9.3). Основні зв'язки всередині мозочка, а також між мозочком і іншими структурами ЦНС представлені на рис. 7.5.
Мал. 75. Основні внутрімозжечковие зв'язку і основні афференти
і ефферентов мозочка:
знаком «+» відзначені збуджуючі впливу, знаком «-» - гальмівні