Головна |
«« | ЗМІСТ |
---|
лейкоцити, або білі кров'яні тільця, - це клітини крові діаметром 4-20 мкм, що мають ядра і не містять гемоглобіну. В 1 мм3 крові здорової дорослої людини міститься від 4000 до 10000 лейкоцитів.
На відміну від еритроцитів, вміст яких в крові в нормі не схильне до великих коливань, чисельність лейкоцитів істотно змінюється в залежності від часу доби і функціонального стану організму. Якщо вміст лейкоцитів в 1 мм3 крові перевищує 10000 клітин, то говорять про лейкоцитозі; якщо їх число нижче 4000 - про лейкопенії. Як і лейкоцитоз, так і лейкопенія свідчать про розвиток в організмі патологічних процесів. При цьому істотно, що в крові людини циркулює менше 20% від загального числа лейкоцитів. Більше 50% білих кров'яних тілець знаходиться в міжклітинному просторі (в тканинах), а близько 30% - в червоному кістковому мозку.
Лейкоцити не є однорідною сукупністю клітин. На підставі особливостей будови, походження і виконуваних в організмі функцій вони можуть бути розділені на три групи, гранулоцити, моноцити і лімфоцити.
гранулоцити отримали свою назву через присутність в їх цитоплазмі численних гранул, які виявляються на гістологічних препаратах при фарбуванні різними барвниками. Всі гранулоцити утворюються в кістковому мозку з мієлоцитів (останні походять від гемопоетичних стовбурових клітин) і тому називаються клітинами мієлоїдного ряду (див. Рис. 4.3).
На гранулоцити припадає близько 60% від загального числа лейкоцитів крові. Термін життя цих клітин становить від 12 до 72 год. В залежності від фарбування (воно відображає особливості хімічного складу цитоплазми і ядра) гранулоцити діляться на нейтрофільні, еозинофільні і базофільні.
Нейтрофіли (нейтрофіли) В нормі є найчисленнішими з лейкоцитів. Вони мають клітинні ядра складної форми, знаходяться в кров'яному руслі 6-8 ч, після чого мігрують в слизові оболонки. Міграція відбувається завдяки їх здібностям до амебоідним рухам і проникненню через стінки капілярів. У крові тільки половина нейтрофілів знаходиться в русі, інша половина - прилипає до стінок судин завдяки здатності до адгезії. Ці клітини швидко «мобілізуються» при стресових ситуаціях або інфекційних захворюваннях. Нейтрофіли є основними фагоцитуючими клітинами крові. Вони захоплюють бактерії, віруси і продукти розпаду тканин, руйнуючи їх своїми лізосомальними ферментами. Схема процесу фагоцитозу представлена на рис. 4.12.
Ці здібності з успіхом реалізуються у вогнищі запалення. Утворений в вогнищі запалення гній складається головним чином з нейтрофілів і їх залишків. Крім фагоцитозу, нейтрофіли здатні виробляти білки системи комплементу, бактерицидні (лізоцим) і антивірусні (інтерферон) речовини, а також брати участь в зупинці кровотечі і лизисе тромбів.
Еозинофільні гранулоцити {еозинофіли) складають близько 2-4% всіх лейкоцитів крові. Їх клітини мають ядро з двома «лопатями» і великі гранули, що складаються з амінокислот, білків і ліпідів. Еозинофіли мають здатність до фагоцитозу, проте їх основна захисна функція - боротьба з нефагоцітіруемимі паразитами (личинками гельмінтів і стрічкових черв'яків). Разом з системою комплементу, імуноглобулінами і огрядними клітинами еозинофіли утворюють комплекси, здатні не тільки розпізнавати, але і руйнувати добре захищені личинки паразитів. Крім цього, еозинофільні гранулоцити здатні секре- тировать ферменти, инактивирующие гістамін, що допомагає утримувати на оптимальному рівні розвиток алергічних реакцій.
Мал. 4.12. Схематичне зображення етапів фагоцитозу, здійснюваного нейтрофілами і макрофагами
Базофільні гранулоцити (базофіли) Складають не більше 1% всіх лейкоцитів крові. Їх клітини мають 5-образне ядро та гранули, які містять гепарин, гістамін і серотонін. Базофіли продукують речовини, які залучають нейтрофіли і еозинофіли (хемокіни), впливають на запальні реакції (гістамін), проникність капілярів (гістамін і серотонін), а також згортання крові (гепарин). Вихід нейтрофілів і моноцитів з капіляра і їх рух в напрямку джерела хемокинов показані на рис. 4.13.
моноцити - найбільші з білих кров'яних тілець. На їх частку припадає 4-8% від загального числа лейкоцитів. Моноцити не містять гранул в цитоплазмі і тому відносяться до агранулоцитам. Ядра цих клітин мають бобовидную форму і відрізняються великими розмірами. Утворюються моноцити в кістковому мозку незалежно від гранулоцитів. У кров моноцити виходять незрілими, але вже здатними до фагоцитозу, цирку-
лируют дві-три доби, після чого мігрують в тканини, де перетворюються в тканинні макрофаги. У макрофагів яскраво виражена здатність до фагоцитозу, чому сприяють численні лізосоми і мітохондрії, присутні в їх цитоплазмі.
Мал. 4.13. Вихід нейтрофілів і моноцитів з капіляра через розширилися пори і рух до джерела хемокинов (сигналів для хемотаксису, вироблених базофілів)
Моноцити виробляють антибактеріальні (цитотоксини) і антивірусні (інтерферони) речовини, а також численні цитокіни та фактори росту тканин стінок судин. Близько вогнища запалення моноцити можуть активно ділитися. Навколо сторонніх тіл моноцити утворюють щільне скупчення ( «бар'єрний вал»). Ці клітини завжди присутні в лімфатичних вузлах, синусах альвеол, печінки, селезінки і кісткового мозку. Розташування моноцитів в синусах печінки показано на рис. 4.14.
Мал. 4.14. Макрофаги в синусоїда печінки (клітини Купфера) сприяють очищенню крові, що надійшла з тонкого кишечника
лімфоцити складають близько 30% від усіх циркулюючих в крові лейкоцитів. Це клітини невеликих розмірів, мають великі круглі ядра і невеликий ободок цитоплазми навколо них. У цитоплазмі лімфоцитів відсутні гранули, що дозволяє віднести їх до агранулоцитам. Вже на ранній стадії розвитку стовбурових гемопоетичних клітин червоного кісткового мозку клітини - попередниці лімфоцитів відокремлюються від мієлоцитів (див. Рис. 4.3). Надалі вони утворюють три групи, що дають початок Г-лімфоцитів, 5-лімфоцитам і натуральним кілерам.
Т-лімфоцити дозрівають і остаточно диференціюються в тимусі (вилочкової залози). На частку цих клітин припадає 60-80% від загального числа лімфоцитів.
В-лімфоцити починають дозрівати в червоному кістковому мозку, а завершують - в периферичних лімфоїдних органах: лімфатичних вузлах, мигдалинах, селезінці, стінці кишечника і ін. В периферичних лімфоїдних органах може відбуватися їх інтенсивний поділ. На частку цих клітин припадає близько 15-20% від загального числа лімфоцитів. Ще близько 10% припадає на натуральні кілери.
Лімфоцити і незріла частина моноцитів здатні вільно переміщатися між кров'ю, тканинною рідиною і лімфою. Цей процес називається рециркуляцією. Він призводить до того, що в лімфі містяться майже виключно лімфоцити (більше 90% від загального числа клітин).
Функції різних груп лімфоцитів будуть детально розглядатися в гл. 6, присвяченій імунітету.