| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Нервова тканина утворена клітинами двох типів: нейронами (нейроцитами) і нейроглії. Нейрони приймають, аналізують, синтезують і передають сигнали від органів почуттів і чутливих структур на рухові освіти, найчастіше на м'язові волокна, а також на епітеліальні, секреторні, ендокринні та інші клітини. Клітини нейроглії об'єднують і ізолюють нервові клітини, а також видаляють надлишкові продукти метаболізму з міжклітинних просторів.
Нервова тканина розвивається з ектодерми, причому у хребетних тварин нервові клітини розвиваються з дуже великою швидкістю - близько 50 ... 100 тис. В хвилину.
На дорсальній стороні зародка з клітин ектодерми відокремлюється нервова пластинка. У центральній частині нервової пластинки клітини інтенсивно діляться митозом, тому цю ділянку прогинається і утворюється нервовий жолобок, який замикається в нервову трубку (Рис. 49).
Мал. 49. Формування нервової трубки зародка курчати (по О. В. Волкової, Ю. К. Єлецькому):
а - формування нервової пластинки; б - освіту нервового жолобка; в - гаструляция на стадії нейрули; / - нервовий жолобок; 2 нервові валики; 3 ектодерма; 4 хорда; 5 мезодерма; 6- ганглиозная пластинка; 7- нервова трубка; 8- мезенхима
Сформована нервова трубка на ранніх етапах розвитку складається з малодиференційовані клітин, здатних ділитися митозом. У нервовій трубці розрізняють три шари: внутрішній - епендімного, середній - мантійний (плащової), зовнішній - крайова вуаль.
Внутрішній і середній шари нервової трубки представлені клітинами, що діляться митозом, а крайова вуаль утворена відростками клітин двох попередніх шарів (рис. 50).
У нервовій трубці диференціюються два типи клітин: спонгіо- бласти і нейробласти.
Попередниками клітин нейроглії є спонгіоблас- ти, які диференціюються на немігрірующіе і мігруючі (вільні) клітини.
З немігрірующіх спонгіобластов диференціюються клітини епендими, мають радіально витягнуті відростки, - радіальні гліоціти.
З вільних спонгіобластов мантійного шару диференціюються клітини нейроглії - астробласти (протоплазматичні і фібрилярні) і клітини олігодендроглії.
Попередниками нейронів є нейробласти мантійного шару. З нейробластов першими диференціюються найбільші нервові клітини, відростки яких поширюються на значні відстані від перікаріона, набагато пізніше - дрібні нейрони з короткими відростками. Закономірним є розміщення тіл нервових клітин в залежності від часу завершення поділу. Наприклад, в корі великих півкуль найбільші тіла пірамідних клітин, які припинили поділ першими, займають найбільш глибокий шар, а клітини, що утворилися пізніше, формують поверхневі шари.
Для розвивається нервової тканини характерні великі і спрямовані міграції. Найактивнішими в цьому відношенні є клітини нервового гребеня, або ганглиозной пластинки. Одна частина клітин нервового гребеня - нейробласти - в краніальному відділі мігрує у вигляді єдиної маси і утворює чутливі нейрони краніальних парасимпатичних гангліїв.
Інша частина - спонгіобласти - диференціюється в леммоціти, що формують оболонки навколо відростків нервових клітин.
Клітини нервового гребеня в туловищном відділі зародка мігрують двома потоками: поверхневим і глибоким. У першому випадку міграція відбувається під ектодермою і клітини перетворюються в пігментні - меланоцити. Клітини глибокого потоку переміщаються в центральному напрямку і утворюють симпатичні і парасимпатичні ганглії, мозкову речовину надниркових залоз.
Мал. 50. Спинний мозок зародка ссавця (по О. В. Волкової, Ю. К. Єлецькому):
/ -Мезенхіма; 2-зовнішня прикордонна мембрана; 3 зовнішній шар (крайова вуаль); - / - плащової шар; 5-мітоз в епендімного шарі; б - внутрішня прикордонна мембрана
Клітини нервового гребеня, початково розташовані близько сомітов і переміщаються уздовж нервової трубки, утворюють ганглії дорсальних корінців спинного мозку - спинномозкові ганглії. З спонгіобластов глибокого потоку диференціюються леммоціти нервових волокон периферичного відділу нервової системи.
Мігруючі нервові клітини, після того як досягають свого остаточного місця розташування, взаємодіють з іншими аналогічними клітинами і утворюють коркові шари, або ядра. Надалі в країнах, що розвиваються нейронах відбувається поступове утворення відростків. Причому у більшості відростків формуються особливі структури - конуси росту. «Рух» конусів зростання відбувається зарахунок подовження і укорочення фило- подіум (мікрошіпіков), що містять Актинові і міозіновие філаменти, орієнтовані паралельно довгою осі відростка. Філоподіі контактують з прилеглої поверхнею, прилипають конусом до позаклітинного матриксу або до поверхні інших клітин, направляють конус росту до ділянок з вираженими адгезивними (від лат. Adgesion - прилипати) властивостями.
У процесі «руху» конус росту зростаючого аксона досягає ділянки поверхні іншої нервової клітини або клітини-мішені іншої тканини і утворює синапс.
Дендрити формуються після того, як клітина займе своє остаточне місце розташування, і, як правило, спочатку виникає значно більше девдрітов, ніж необхідно нервовій клітині для подальшого функціонування.
Спрямованість зростання нервових волокон вражає своєю точною орієнтацією в певні частини тіла. Наприклад, якщо в нервовій системі диференціюється група рухових нейронів, яка згодом утворює синапс на м'язових волокнах, то одночасно диференціюються саме ці м'язи.
У визначенні шляхів міграції для нейронів і переміщенні конусів росту найважливіше значення має глікопротеїн - фибро- нектин. Так послідовно, одна за одною встановлюються зв'язки між нейронами і відповідними клітинами інших тканин, і можна простежити, як у зародка і у новонародженої тварини поступово розвиваються всі нові і нові рефлекси.