Головна |
«« | ЗМІСТ | »» |
---|
Олігодендроціти (див. Рис. 2.11) дрібніше, ніж астроцити. Їх відростки нечисленні. Ці клітини знаходяться і в сірому, і в білій речовині ЦНС, будучи супутниками нейронів і нервових волокон.
Так само як і астроцити, олігодендроціти виконують трофічну функцію, і ряд поживних речовин надходить до нейронів через них, але найбільш цікава і специфічна функція олигодендроцитов пов'язана з їх взаємодією з нервовими волокнами. Саме за допомогою цих клітин утворюються оболонки навколо нервових волокон (див. Параграф 2.3). Одна популяція олигодендроцитов здатна щільно охоплювати групу нервових волокон своїми короткими відростками, так що волокна виявляються зануреними в гліальних клітинах. Ланцюжок таких олигодендроцитов тягнеться уздовж всього волокна, захищаючи його і ізолюючи від електричних процесів, що відбуваються в сусідніх волокнах. Такі нервові волокна називаються безміеліновимі, або безмякотнимі. При цьому один олігодендроціт може утворювати оболонку навколо декількох аксонів різного діаметру. В цьому випадку волокна називаються волокнами кабельного типу (див. Рис. 2.12; 2.14).
Клітини іншої популяції олигодендроцитов також охоплюють ділянку нервового волокна (рис. 2.15, а). Після цього утворюється виріст у вигляді язичка, який закручується навколо волокна, утворюючи мембранні шари, при цьому з «язичка» видавлюється цитоплазма (рис. 2.15 б, в, г). В результаті міе- Линове оболонка являє собою безліч (до 100) щільно зімкнутих подвійних шарів клітинної мембрани (рис. 15, Е). За своїм хімічним складом вона є ліпопротеїди, т. Е. З'єднанням ліпідів і білків.
Мал. 2.14. Освіта безмиелиновом оболонки:
а - шванівської кліткою в периферичної НС; б - олигодендроцитов в ЦНС
Мал. 2.15. Освіта мієлінової оболонки:
а - д - послідовні етапи освіти оболонки (поперечні розрізи через
нервове волокно)
Мієлінова оболонка здійснює електричну ізоляцію нервового волокна найбільш ефективно. Починається миелиновая оболонка трохи відступивши від тіла нейрона і закінчується приблизно в 2 мкм від синапсу. Вона складається з циліндрів довжиною 1,5-2 мм, кожен з яких утворений своєї глиальной кліткою. Циліндри поділяють перехоплення Ранвье - не покриті мієліну ділянки волокна (їх довжина 0,5-2,5 мкм), які відіграють велику роль у швидкому проведенні нервового імпульсу (рис. 2.16).
Мал. 2.16. Поздовжній розріз через миелиновое волокно в периферичної
нервовій системі
У перехоплення від аксона можуть відходити колатералі. Поверх міеліно- виття оболонки у м'якушевих волокон є ще зовнішня оболонка - неврілемма, утворена цитоплазмою і ядром нейрогліальних клітин. Один олігодендроціт може утворювати кілька циліндрів мієлінової оболонки як на одному волокні, так і на різних (див. Рис. 2.12, а).
Шванновские клітини виконують в периферичної НС ті ж функції, що і олігодендроціти в ЦНС. Відмінність полягає в тому, що кожна шванновскими клітина утворює ділянку мієлінової чи безмиелиновом оболонки тільки навколо одного нервового волокна. Крім того, міеліно- ші оболонки в волокнах периферичної НС щільніше прилягають один до одного своїми зовнішніми краями, додатково захищаючи і ізолюючи ділянки волокна, вільні від мієліну (див. Рис. 2.16).
Саме для периферичної НС було вперше показано, що нові аксони проростають на місці пошкоджених, орієнтуючись на збережені шванновские клітини і оболонку нерва. У тих випадках, коли функції загиблого нейрона бере на себе сусідній, його колатералі проростають на місце, що звільнилося, також використовуючи збережені шванновские клітини.
Гангліонарні гліоціти (клітини-сателіти) оточують тіла нейронів, що лежать в нервових вузлах, виконуючи опорну і захисну функції, а також беручи участь в обміні речовин нейронів і сприяючи ефективній передачі сигналів в синапсах.
Радіальна глия грає важливу роль у формуванні ЦНС хребетних тварин на етапі «розселення» нейронів по місцях їх майбутнього функціонування. Клітини радіальної глії - радіальні гліоціти - «витягуються» між зовнішньою і внутрішньою стінками нервової трубки (див. Параграф 4.1) завдяки наявності довгих неветвящихся відростків (див. Рис. 2.12, д). До цих відростках примикають незрілі нейрони і починають переміщатися уздовж них, орієнтуючись на специфічні білки, присутні в мембранах радіальних глиоцитов. Це дозволяє їм успішно добиратися до «місця призначення».
Особливістю клітин радіальної глії крім форми і розмірів відростків є їх нездатність до поділу. У більшості областей ЦНС клітини радіальної глії зникають у міру завершення розвитку мозку. Винятки становлять мозочок і сітківка ока, де аналоги радіальних глиоцитов зберігаються протягом усього життя організму.