| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Перший етап. Травні процеси, що забезпечують надходження вуглеводів в організм, починаються вже в ротовій порожнині. У слині містяться амилолитичні ферменти, що розщеплюють природні полісахариди (крохмаль) вже в порожнині рота. Змішавшись з кормом, в складі харчового кома амилолитичні ферменти слини розщеплюють вуглеводи їжі, причому такі полісахариди, як крохмаль, руйнуються амилазой до мальтози, проходячи при цьому стадію декстранов. У вмісті шлунка амілази слини инактивируются. Подальше більш повне переварювання вуглеводів здійснюється вже в тонкому кишечнику під дією амілаз, що надходять в дванадцятипалу кишку з підшлункової залози. В кишці перетравлення і всмоктування вуглеводів відбуваються інтенсивніше, ніж в ротовій порожнині. Новоутворена мальтоза і мальтоза їжі розщеплюються до глюкози мальтаза (а-глюкозидази), що виділяється як підшлунковою залозою, так і клітинами кишкового епітелію. Отримані в ході ферментативного розщеплення моносахариди, що потрапили в організм моногастричних тварин у вигляді полісахаридів (крохмалю, глікогену), транспортуються в кров і з кровотоком по ворітної вени надходять в печінку.
Тільки жуйні тварини здатні перетравлювати в ході симбионтное травлення клітковину - полісахарид, що визначає механічну міцність стебел рослин. Тварини не виробляють власних целюлозолітичних ферментів і змушені використовувати для процесів травлення ферменти найпростіших і мікроорганізмів. Процес розщеплення полісахаридів у жуйних не закінчується на стадії моносахаридів, специфічно необхідних для проміжного обміну всіх видів тварин. Як надійшли з кормом, так і утворені після розщеплення полісахаридів моно-, ді-і олігосахариди в анаеробних умовах рубця сбраживаются до летких жирних кислот (оцтової, пропіонової, масляної, які всмоктуються в стінці рубця), метану і діоксиду вуглецю. Летючі жирні кислоти використовуються в метаболічних реакціях для утворення енергії, синтезу глюкози і жиру, освіти кетонових тіл і молочного жиру. З глюкози і дисахаридів найпростіші рубця синтезують полісахариди, причому синтез микробиального і інфузоріального крохмалю багато в чому визначається раціоном. Цей процес поряд з утворенням легко утилізованих запасу вуглеводів служить і для запобігання надлишкового бродіння в рубці. Пов'язуючи субстрати, які беруть участь в бродильних процесах, іммобілізація цукрів запобігає утворенню зайвого тепла і газів. У сичузі найпростіші і мікроорганізми гинуть під дією соляної кислоти і, вступаючи в тонкий кишечник, перетравлюються протеолітичними і амилолитичними ферментами із звільненням цукру, що надходить в кровотік. Аналогічні процеси перетворення полісахаридів рослин за участю мікроорганізмів відбуваються в товстому відділі кишечника коня.
Другий етап. Проміжний обмін вуглеводів починається в печінці, куди з судин кишечника кров, яка містить глюкозу, надходить в першу чергу. Важливо відзначити, що печінка бере активну участь в процесах регуляції рівня глюкози в крові: при надлишку пов'язує, а при нестачі викидає її в кров, причому ця гомеостатична функція зберігається і у ізольованого органу. Відомо, що в печінці відбуваються різні процеси обміну вуглеводів, що забезпечують як запасання вуглеводів у вигляді глікогену (глікогенез), так і розпад глікогену до вільної глюкози (глікогеноліз). Ключовим ферментом в цьому процесі є глюкозо-6-фоссра таза, яка забезпечує утворення глюкози з глюкозо-6-фосфату при розпаді глікогену. Поряд з цими процесами обмін вуглеводів включає окислення глюкози з виділенням енергії, використання глюкози в якості сировини для синтезу неуглеводов - білків і жирів. Глюкоза бере участь також і в синтезі деяких специфічних вуглеводів, необхідних для здійснення спеціальних функцій організму. Наприклад, з глюкози утворюється глюкуроновая кислота - важлива сполука, що забезпечує детоксикаційну функцію печінки. І нарешті, в печінці можливо і новоутворення вуглеводів із продуктів розпаду жирів і білків (глюконеогенез).
В вуглеводному обміні організму велике участь приймає м'язова тканина: під час м'язової активності мускулатура активно захоплює значну кількість глюкози. Разом з цим м'язи, як і печінку, здатні накопичувати вуглеводи у вигляді глікогену. При розпаді глікогену (глікогеноліз) виділяється енергія, необхідна для м'язового скорочення, але утворюється глюкозо-6-фосфат не здатний перетворитися в глюкозу через відсутність ферменту глюкозо-6-фосфатази, і розщеплення триває до стадії піровиноградної і молочної кислот (гліколіз). В період відпочинку в м'язі відбувається ресинтез глікогену з молочної кислоти, а частина молочної кислоти, потрапляючи в кров, викликає гіперлакцідемію, що вимагає витрачання лужних резервів крові і обумовлює режим гіпервентиляції легких для ліквідації «кисневої заборгованості» і усунення ацидозу.
У жуйних глюкоза всмоктується з шлунково-кишкового тракту незначно. В основному потреби організму покриваються завдяки процесам глюконеогенезу, причому глюкоза може синтезуватися з пропионата, деяких білків, молочної кислоти і гліцерину. Поряд з традиційними для всіх видів тварин шляхами використання глюкози, що полягають в забезпеченні роботи центральної нервової системи і скелетної мускулатури, у жуйних глюкоза необхідна для синтезу лактози, ліпідів (в тому числі і молочного жиру), харчування плоду і білкового синтезу. У синтезі лактози бере участь до 62% всієї що надходить в молочну залозу глюкози: глюкоза активується з витратою АТФ і утворенням урідіндіфосфатглюкози, яка перетворюється в галактозу і з'єднується з глюкозою для освіти дисахарида лактози. Глюкоза є основним джерелом енергії для плода, який використовує близько 70% всієї що надходить глюкози, причому утилізація глюкози в материнському організмі знижується в результаті своєрідного діабетоподобного впливу прогестерону.
Третій етап. Кінцевими продуктами вуглеводного обміну є діоксид вуглецю і вода, які виділяються з організму при роботі легких і нирок. При цьому повністю звільняється потенційна енергія, укладена в хімічних зв'язках вуглеводів і яка використовувалася організмом у вигляді макро- ергічних сполук.