| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Сітківка у ссавців складається з фоторецепторів і декількох високоупорядоченних шарів нейронів (див. Рис. 15.16, Б). У зв'язку з цим іноді сітківку визначають як частину мозку, винесеного на периферію. Нагадаємо, що в паличках і колбочках при освітленні виникають гіперполярізаціонние зрушення мембранного потенціалу. Потенціали дії фоторецептори не генерують. Оскільки в темряві мембрана фоторецепторів деполяризована, в синаптичної області їх внутрішнього сегмента виділяється медіатор. Освітлення викликає гіперполяризацію мембрани, і вихід медіатора гальмується. Реєстрація сигналів в горизонтальних клітках, які безпосередньо утворюють синаптичні закінчення з внутрішніми сегментами фоторецепторів, показує, що ці клітини також на освітлення сітківки генерують градуально гіперполярізаціонние відповіді. Потенціали дії в цих клітинах не виникають. Потенціали дії не генерують і біполярні клітини, також утворюють синаптичні контакти з паличками і колбочками. Однак мембранний потенціал у них може зміщуватися як у бік гіперполяризації, так і в бік деполяризації. Зрушення мембранного потенціалу у гангліозних клітин, що контактують через синапси з біполярними клітинами, визначаються змінами мембранного потенціалу біполярних нейронів. Треба відзначити, що гангліозних клітини можуть генерувати потенціали дії і в спокої, так як мають спонтанної активністю.
При задній стінці ока знаходиться бліднокрашених ділянку, від якого розходяться кровоносні судини, названий сліпим плямою, так як в ньому немає фоторецепторних клітин. З усією сітківки до сліпої плями сходяться аксони гангліозних клітин, що утворюють зоровий нерв. У ссавців зорові нерви роблять частковий перехрест на вентральній поверхні головного мозку так, що велика частина нервових волокон від правого ока йде до лівого півкулі, а від лівого - до правого.
Амакріновие клітини синаптично контактують з біполярний і гангліозними клітинами. Ці нейрони дають короткочасні відповіді на зміну мембранного потенціалу біполяров в ту чи іншу сторону. Як правило, Біполяри з'єднують з гангліозних клітиною кілька фоторецепторів (див. Рис. 15.16, Б), Проте вони можуть також з'єднувати і один рецептор з декількома гангліозними клітинами. Разом з тим в сітківці є дільниця, що отримала назву центральної ямки, де переважають прямі зв'язки від однієї колбочки до одного біполярної клітці і від одного біполяр до ганглиозной клітці. Це область найбільшої гостроти зору. За її межами гангліозних клітини отримують вхідні сигнали від багатьох фоторецепторів (головним чином від паличок), що обумовлює велику чутливість очі до слабкого світла, але меншу гостроту зору.
В темряві все гангліозних клітини генерують спонтанні потенціали дії. Залежно від того, які фоторецептори висвітлюються, ганглиозная клітина реагує підвищенням частоти потенціалів дії на включення світлового стимулу (світлового плями) - on-відповідь або підвищенням частоти на вимикання стимулу - off-відповідь. Область сітківки, освітлення якої викликає реакцію гангліозних клітин, називається рецептивних полем. Розміри рецептивного поля однієї ганглиозной клітини можуть варіювати (від декількох рецепторів в області центральної ямки до декількох тисяч фоторецепторів на периферії сітківки).
За реакцією на світло можна виділити два типи гангліозних клітин. Клітини першого типу підвищують частоту потенціалів дії при висвітленні центральної частини рецептивного поля (рецептивної полі з on-центром). Освітлення кільцевої зони навколо центральної ділянки поля пригнічує електричний розряд клітини. Таке кільце отримало назву кільцевої периферії рецептивного поля. Клітини другого типу знижують частоту потенціалів дії при висвітленні центральної зони рецептивного поля і збільшують частоту імпульсації при висвітленні периферії поля (рецептивної полі з off-центром). Неоднозначність реакції центру і периферії рецептивного поля гангліозних клітини в сітківці лежить в основі так званого феномена латерального гальмування. За рахунок цього механізму досягається посилення контрасту зображення. Через горизонтальні зв'язки в сітківці відбувається гальмування більш освітленими рецепторами реакції на світло менш освітлених рецепторів. В результаті сприйняття кордону між ділянками, що мають різну освітленість, стає більш чітким.
Латеральні взаємодії в сітківці в значній частині опосредуются горизонтальними клітинами (див. Рис. 15.16, 5), бічні відростки яких утворюють між собою електротоні- етичні зв'язку. Крім цього горизонтальні клітини утворюють синапси на біполярний і отримують вхідні сигнали від рецепторних клітин. Таким чином, кожен біполяр отримує вхідні сигнали з віддалених від нього рецепторних клітин через латеральну мережу горизонтальних клітин, причому інтенсивність цих сигналів падає з відстанню внаслідок втрат при електротонічних поширенні градуальних потенціалів. Наявність двох типів рецептивних полів гангліозних клітин в сітківці визначається типом біполярних клітин - оп-біполяров і off-біполяров, що дають протилежні відповіді на синаптичні сигнали як від фоторецепторів, так і від горизонтальних клітин. Електрофізіологічні дослідження сітківки дали дуже цінні відомості для розуміння структурної організації інших відділів ЦНС. Зокрема, при близькій відстані між клітинами інформація між ними може передаватися за допомогою електротонічних градуальних потенціалів без генерації потенціалів дії. При цьому інформація за допомогою електротонічних сигналів передається більш точно. Крім того, порушення не обов'язково означає деполяризацию клітини. Як ми бачили, в клітинах сітківки звичайною реакцією, модулирующей синаптичну передачу, є гиперполяризация.
Волокна зорового нерва йдуть до ядер зовнішнього колінчастого тіла таламуса, де утворюють синаптичні зв'язки з аферентні нейронами 4-го порядку, аксони яких йдуть до нейронам 5-го близько 17-го поля зорової кори в потиличній частці великих півкуль мозку. Рецептивні поля клітин 4-го порядку в колінчастому тілі схожі з рецептивних полями гангліозних клітин, але контраст в імпульсної активності між яскраво і слабоосвещенную ділянками сітківки тут проявляється різкіше. Надзвичайно цікаві дані про функціональну організацію зорової області мозку отримали Д. Хьюбел і Т. Візел в 60-ті роки XX ст .: вони виділили два функціональних типу коркових нейронів 17-го поля, які отримали назву простих і складних клітин. Прості клітини, подібно до інших кірковим нейронам, розташовані в тканини кори у вигляді вертикальних колонок. Їх рецептивні поля значно відрізняються від рецептивних полів гангліозних клітин сітківки і нейронів колінчастого тіла. Межі, що розділяють зони з on- і off-ефекторами, завжди у них мають вигляд прямої лінії, а не кола. Складні клітини иннервируются простими клітинами і не мають фіксованих рецептивних полів. Вони однаково відповідають на світлові стимули в межах порівняно великих зон сітківки.
Таким чином, зоровий аналізатор організований в основному за принципом конвергенції. Кожна клітина має входи від численних клітин з менш складними рецептивних полями. У свою чергу, інші клітини більш високого рівня можуть отримувати сигнали від великого числа таких складних клітин і витягувати ще більш інтегровану інформацію.