| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
У спеціалізованих тканинах - мієлоїдної і лімфоїдної відбувається постембріональний кровотворення. У цих тканинах відзначають збалансований процес новоутворення і руйнування клітинних елементів. У мієлоїдній тканини утворюються еритроцити, гранулоцити, моноцити, кров'яні пластинки, тромбоцити, а також протікають ранні стадії формування лімфоцитів. У лімфоїдної тканини диференціюються лімфоцити, плазмоцити.
Попередниками клітин крові є стовбурові клітини крові (СКК) - гемопоетичні клітини мієлоїдній тканини, що відносяться до саморегульованої популяції. Стовбурові клітини крові має схожість з малим лимфоцитом, одна така клітина здатна зробити близько 100 митозов, а після циклу проліферації вона переходить в стан спокою. Стовбурові клітини крові виявляють методом освіти колоній в селезінці мишей-ре- ціпіентов, опромінених смертельною дозою, яким вводять кров або суспензія клітин з кровотворних органів здорових мишей-до- норов. В селезінці реципієнтів кожна стовбурова клітина утворює колонію і називається колонієутворюючих одиницею (КУО).
Стовбурові клітини крові бувають поліпотентні і уніпотент- ні (від гр. Poly - багато, unius - один, poeticus - творіння).
поліпотентні клітини диференціюються на дві лінії: одна лінія - попередник еритроцитів, гранулоцитів, моноцитів і мегакаріоцитів; друга - попередник лімфоцитів.
Уніпотентние клітини утворюють незрілі клітини для певного виду клітин: еритробласти, монобласти, лімфобластів, мієлобласти, мегакаріобласти.
Стовбурові клітини крові розвиваються в тому чи іншому напрямку під впливом близкодействии індукторів мікрооточення, утворених клітинами ретикулярної тканини (основа червоного кісткового мозку, селезінки) або ретикулоендотеліальної тканини (основа тимуса).
В даний час є загальновизнаною схема кровотворення, в якій виділено шість етапів, відповідно шість класів кровотворних клітин. Найближчою щаблем перетворення стовбурової клітини є клітини-попередниці двох різновидів: мієлопоез і лімфопоезу. Клітини-попередниці еритроцитарного, гранулоцитарного, монорітарного і мегакаріоцітарно- го рядів диференціюються в уніпотентние клітини.
Еритроцити розвиваються в червоному кістковому мозку, і зі стовбурної клітини утворюється загальна клітина-попередниця мієлопоез. Морфологічно диференціюються клітини утворюються за схемою: проерітробласт - »еритробласт (базофільний, полі- хроматофільной, оксифільний) -> Ретикулоцит -> еритроцит (див. Кол. Вкл., Рис. VIII).
Проерітробласт - велика клітинка, яка містить ядро з пилоподібним хроматином і чітко вираженими ядерця. В результаті декількох ділень утворюються більш дрібні клітини з інтенсивно забарвлюється округлим ядром і базофільною цитоплазмою - базофільні еритробластів.
Базофільні еритробласти після кількох поділів поступово, у міру накопичення гемоглобіну, поряд з базофілія, набувають легку оксіфілію - поліхроматофільние еритробласти. Після завершального поділу поліхроматофільние диференціюються в оксифільні еритробласти. У ссавців в оксифільних еріт- робластах спостерігають деструктивні процеси в ядрі, яке поступово ущільнюється і від'єднується. Відокремилися ядра фагоцитируют макрофаги кісткового мозку. Так утворюється Ретикулоцит, який надходить у кров'яне русло і диференціюється в еритроцит.
Розвиток кров'яних пластинок - тромбоцитопоез відбувається в червоному кістковому мозку і пов'язаний з утворенням гігантської клітини - мегакаріоцитів. Послідовні стадії: мегакаріобласти -> промегакаріоціт -> мегакаріоцит -> кров'яні пластинки (тромбоцити) супроводжуються утворенням системи мікрофіламентів і специфічних гранул. На заключних етапах за участю формується системи мембран цитоплазма мегакариоцитов фрагментируется на відокремлені ділянки - кров'яні пластинки.
Гранулоцити розвиваються (гранулоцитопоез) зі стовбурових клітин червоного кісткового мозку через стадії розпізнаються клітинних форм (див. Кол. Вкл., Рис. IX). Стовбурові клітини червоного кісткового мозку диференціюються в загальну клітку-предшествен- ніцу мієлопоез, потім в уніпотентную клітку - мієлобласти - »промиелоцит -» мієлоцити -> метаміелоціт - е паличкоядерний гранулоціт -> сегментоядерний гранулоціт (нейтрофіл, еозином філ, базофил).
Мієлобласти має велике центрально розташоване ядро, в якому на тлі дифузно-дрібнозернистого хроматину видно кілька ядерець. Після поділу мієлобласти перетворюється в промиелоцит - велику клітку з округлим ядром, розташованим ексцентрично і містить 1 ... 2 ядерця. У комплексі Гольджі відбувається основний процес формування базофіль- них гранул, які в значній кількості містяться в цитоплазмі. Після поділу з проміелоціти утворюються міелоціти, мають овальні ядра. У цитоплазмі мієлоцитів поряд з первинної (базофильной) зернистістю утворюються вторинні (специфічні) гранули, відповідно до особливостей яких вдається чітко розрізняти нейтрофільні, еозинофільні і базофільні міелоціти.
У розвитку гранулоцитів міелоціти є завершальною ланкою, здатним до мітозу. Після мітозу відбувається послідовна диференціація в метамієлоцити, паличкоядерні і сегментоядерні клітини, що характеризується морфологічними змінами. При цьому клітини зменшуються, змінюється форма ядра, в цитоплазмі оформляється відповідна специфічна зернистість. З червоного кісткового мозку сегменто гран лоцитов надходять у кров'яне русло, циркулюють 8 ... 12 год, після чого проникають в тканини, де виконують специфічні функції і руйнуються. Тканинна фаза життя еозинофілів може тривати близько 10 діб.
Моноцити розвиваються (моноцитопоезу) в червоному кістковому мозку зі стовбурових клітин через стадію утворення клітини-попередниці мієлопоез, з яких диференціюються уніпо- тентной попередники, потім монобласти. Після того як в цитоплазмі сформуються компоненти комплексу Гольджі і утворюються базофільні гранули, клітини перетворюються в промоноціти і моноцити. Моноцити проникають в тканини і дають початок незрілим, а пізніше зрілим макрофагів.
Розвиток лімфоцитів (лімфоцітопоеза) - найбільш складний процес диференціації стовбурових кровотворних клітин. Особливість процесу полягає в розвитку морфологічно подібною, але різної в функціональному відношенні популяції лімфоцитів (див. Кол. Вкл., Рис. X). За участю різних кровотворних органів формуються дві тісно пов'язані лінії клітин - Т- і В-лімфоцити. У червоному кістковому мозку утворюються родоначальні лімфоїдні клітини, загальні Т- і В- лімфоцитів. У центральних лімфоїдних органах (тимусі, фабріціевой сумці) розвиток лімфоцитів залежить від наявності життєздатних клітин-попередниць лімфопоезу в червоному кістковому мозку.