| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Вихідною формою нервової системи всіх тварин є дифузна нервова система. В ході еволюції (вторичноротих) з цієї форми утворилася спинна трубчаста нервова система - спинний і головний мозок (на відміну від первичноротих, наприклад, комах, у яких в ході еволюції сформувалася вузлова нервова система - черевна нервова ланцюжок з окологлоточного гангліями).
Основними напрямками розвитку всіх типів нервової системи є:
Цефалізація - (від грец. kephale - голова) - посилений розвиток головного мозку і головних гангліїв у білатерально симетричних тварин в процесі їх еволюції.
Поряд з еволюцією структури нервової системи йшла диференціація нервових елементів - формування уніполярних і мультиполярних нейронів (з недиференційованих веретеноподібних нервових клітин, сформованих міоепітеліальних елементів). Мієлінізація нервових волокон привела до збільшення швидкості проведення нервового імпульсу і, отже, підвищення швидкості нервової сигналізації. На ранніх етапах філогенезу сформувалися іонні канали, медіатори і їх рецептори.
В онтогенезі у хребетних тварин нервова система розвивається з ектодерми (дорсальній мозкової пластинки, яка в подальшому формує нервову трубку). Клітини-попередники нейронів називаються Нейробласти. Дозрівання нейробластов пов'язано з ростом відростків і встановленням синаптичних зв'язків. Клітини-попередники глії називаються спінгіобластамі. В процесі старіння в нервовій системі спостерігається загибель частини нейронів і посилене розмноження гліальних елементів. Нервова система бере початок від пласта клітин з дорсальній поверхні ембріона (від нервової пластинки). Ця тканина потім складається в подовжену порожню структуру (нервову трубку). Потім на головному кінці трубки виділяються три опуклості, які відповідають трьом головним частинам мозку - переднього, середнього і заднього.
У розвитку будь-якої частини мозку виділяється вісім основних стадій:
Процес, за допомогою якого частина клітин ектодерми перетворюється в спеціалізовану тканину, з якої розвивається головний і спинний мозок, називається нейрональной індукцією. Визначальним фактором для нейрональної індукції є взаємодія ектодерми і частини лежачого під нею шари тканини - мезодерми. Відбувається перенесення речовини з мезодерми в ектодерму, в результаті чого недиференційована тканину ектодерми включається у формування нервової тканини. Відразу ж настає процес просторової детермінації основних частин, що дають далі спинний і головний мозок. Важливим фактором для цього процесу є створення певних відносних концентрацій двох агентів, що представляють собою низькомолекулярні білки. Один агент готує ектодерму до майбутнього перетворення в нервові структури. Інший - мезодермальні агент - визначає регіональні відмінності всередині ектодерми. У міру того, як основні частини нервової системи детермінуються, їх потенції стають все більш обмеженими. Після замикання нервової трубки відбувається швидке збільшення числа нервових клітин. Ядро клітини синтезує ДНК. Після поділу (мітозу) клітини утворюють відростки, при цьому відбувається процес активної міграції в більш глибокі області епітеліального шару. Потім клітини перестають ділитися і утворюють молоді нейрони.
Таким чином, можна виділити наступні стадії розвитку нейрона:
Великі нейрони формуються, як правило, раніше, ніж більш дрібні, волокна яких далеко не поширюються. У кожній області мозку є характерний розподіл клітин на момент завершення розмноження. У більшій частині мозку перші опорні клітини з'являються приблизно в той же час, що і нейрони, але розмноження гліальних клітин триває значно довше, ніж нейронів.
Кількість нейронів, спочатку утворених в будь-якій частині мозку, визначає три фактори: 1) тривалість пролиферативного періоду - від декількох днів до декількох тижнів; 2) тривалість клітинного циклу - до 4-5 днів; 3) число клітин-попередників, з яких утворюється популяція нейронів.
У більшості випадків рух нейронів при міграції носить амебоидние характер; гліальні клітини служать напрямними - нейрони можуть рухатися уздовж їх відростків. Неточно мігрує близько 3% клітин.
На наступному етапі мігруючі нейрони після досягнення свого остаточного місця розташування агрегує (злипаються) з іншими аналогічними клітинами, утворюючи або коркові шари, або ядерну масу. Вибірковість злипання забезпечується наявністю на їх поверхні особливого класу великих молекул, які служать для «впізнавання» клітин того ж сорту і зв'язування клітин один з одним. Ці молекули, що функціонують як міжклітинні зв'язки (ліганди), високоспецифічні для кожного великого типу клітин. У більшості областей мозку клітини не тільки агрегує один з одним, але і набувають бажану орієнтацію.
Особливістю розвиваються нейронів є формування у них відростків. Нейрони мозку ссавців в більшості є муль- тіполярнимі. Інформація, необхідна для формування характерного розгалуження дендритів, детермінована генетично. Кількість і розподіл одержуваних імпульсів впливає на остаточну форму нейрона. У більшості відростків на їх зростаючих кінцях знаходяться особливі структури, названі конусами зростання. Всередині конуса росту знаходиться субстрат, уздовж якого здійснюється зростання.
У розвитку нервових центрів існує певна стадія, під час якої центри стають топографічно поляризованими. Нейрони, що входять до складу цих центрів, набувають певні характеристики, що задають просторову організацію в цілому. коли зростаючий
нейрон досягає свого «адресата» - іншої групи нейронів або м'язи, він утворює з ними спеціалізовані функціональні контакти - синапси.
Для того щоб сформувати синаптичний контакт, нервова клітина повинна виконати ряд умов:
Дозрівання - це процес, в результаті якого нейрони і нейронні мережі набувають свою остаточну форму. Визначити тривалість цього процесу точно не можна, бо він є продовженням процесів диференціювання.
Важливою стадією дозрівання є миелинизация нервових волокон - процес покриття нервового волокна мієлінової оболонкою, яка утворюється в результаті охоплення гліальними клітинами (в периферичної нервової системи - шванновскими клітинами, в ЦНС - олігодендроціта- ми) відростка нервової клітини. Мієлінова оболонка переривається тільки в області перехоплень Ранвье, які зустрічаються через правильні проміжки довжиною приблизно 1 мм. У зв'язку з тим, що іонні струми не можуть проходити крізь мієлін, вхід і вихід іонів здійснюється лише в області перехоплень. Це веде до збільшення швидкості проведення нервового імпульсу. Мієлінізація - один із заключних етапів дозрівання. Вона починається на пізніх стадіях ембріогенезу або на самому початку пост- наталиюго розвитку, після того як проекційні нейрони займуть свої місця.
Розвиток структур і тканин супроводжується строго запрограмованими фазами загибелі клітин. У багатьох областях мозку, що розвивається утворюється значно більше нейронів, ніж виживає в наступний період розвитку. Число нейронів регулюється виборчої загибеллю клітин, що відбувається тоді, коли популяція нейронів як ціле формує синаптичні зв'язки з тканинами-мішенями. Остаточні розміри популяції нейронів у багатьох частинах мозку встановлюються в дві фази: на ранній стадії, коли утворюється багато клітин, і на більш пізній стадії, коли відбувається регуляція числа нейронів відповідно до розмірів иннервируемого ними поля. Лімітуючим фактором, що визначає остаточне число клітин, є кількість функціональних контактів. На більш пізніх стадіях розвитку здійснюється додаткова регуляція кількості відростків у нейронів. На першому тижні постнатального розвитку з кожним м'язовим волокном утворюють синапси п'ять-шість аксонів. Протягом наступних двох-трьох тижнів розвитку зайві аксони послідовно зникають, і в результаті залишається тільки один. Цей процес називається елімінацією. Мозок, що розвивається є пластичною структурою.
СМ у новонародженого відносно довший, ніж у дорослого, доходить до III поперекового хребця. Надалі зростання СМ дещо відстає від зростання хребта. Хребетний канал новонародженого по відношенню до СМ великий, але до 5-6 років ставлення СМ до хребетного каналу стає таким же, як у дорослого. Зростання СМ триває приблизно до 20 років, його вага збільшується приблизно в 8 разів але порівняно з періодом новонародженості. Особливості організації і функціонування кори головного мозку в різні вікові періоди більш детально розглянуті в розділі IV.