| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Рух крові по кровоносних судинах підкоряється загальним законам гідродинаміки.
Кров рухається з області більш високого тиску в область більш низького. Єдиним джерелом енергії для руху крові є серце. Під час систоли шлуночків воно передає запас потенційної енергії крові, яка витрачається на подолання її опору об стінки судин і внутрішнє тертя (в'язкість). Частина енергії витрачається на розтягнення стінок аорти і великих артерій, але витрачена енергія при подальшому скороченні цих судин сприяє подальшому просуванню крові. У міру руху крові від серця запас її енергії зменшується, а додаткове джерело для свого переміщення кров не має.
Виходячи з того, що приплив крові до серця по венах дорівнює відтоку крові в артеріальний русло, слід дуже важлива закономірність: через все артерії, через все капіляри, як і через всі вени, в один і той же час протікає один і той же кількість крові . Обсяг крові, що протікає через поперечний переріз судин за одиницю часу, називається об'ємною швидкістю кровотоку і вимірюється в мл / с. Обсяг крові, що протікає через поперечний переріз судин одного калібру за 1 хв, дорівнює хвилинному об'єму крові.
В окремих органах об'ємна швидкість кровотоку різна в залежності від функціонального стану організму, навантаження, положення тіла і інших чинників. Збільшення об'ємного кровотоку в одному регіоні веде до зменшення його в іншому, оскільки загальний обсяг крові в організмі досить постійний. Так, наприклад, під час травлення збільшується приплив крові до органів шлунково-кишкового тракту, але зменшується в скелетних м'язах.
При розгалуженні артерій на артеріоли і потім на капіляри сума поперечного перерізу новоутворених судин все більше зростає. Тому один і той же об'єм крові, проходячи за 1 хв через аорту і більш дрібні судини, рухається з різною лінійною швидкістю (рис. 6.9).
Під лінійною швидкістю кровотоку розуміють відстань, яке проходить частинка крові за секунду; вимірюється в м / с
Мал. 6.9. Залежність швидкості кровотоку від перетину судин. Лінійна швидкість кровотоку в судинах кожного відділу кров'яного русла обернено пропорційна плошали поверхні поперечного перерізу цього відділу. Найбільша швидкість в магістральних артеріях і венах і наініз- Шая - в капілярах; навпаки, сумарна плошадь поверхні поперечного перерізу найбільша для капілярів і найменша - для великих артерій і вен
або см / с. Найбільша лінійна швидкість кровотоку - в аорті, приблизно 0,5 м / с. У міру розгалужень судин вона падає і найнижча стає в капілярах. Сумарна плошадь поперечного перерізу всіх капілярів в 800 ... 900 разів більша за площу поперечного перерізу аорти, тому лінійна швидкість кровотоку в капілярах у стільки ж разів менше, ніж в аорті, і доходить до 0,5 мм / с.
Коли капіляри з'єднуються і утворюють більші судини - венули і вени, загальна площа їх поперечного перерізу весь час зменшується, а лінійна швидкість течії крові зростає. У порожніх венах вона приблизно в два рази менше, ніж в аорті, оскільки аорта одна, а порожнистих вен - дві.
Таким чином, лінійна швидкість кровотоку не залежить від віддаленості судин від серця, а обумовлена площею поперечного перерізу судин і обсягом крові, що проходить по ним. При постійному обсязі крові, що викидається серцем за 1 хв, лінійна швидкість кровотоку більше у великих судинах і менше - в дрібних.
Кров'яний тиск. Гідростатичний тиск крові на стінки кровоносних судин називається кров'яним тиском. У різних судинах воно різне, тому зазвичай замість загального фізичного поняття «кров'яний тиск» вживають більш конкретне - артеріальний, капілярний або венозний тиск.
Величина кров'яного тиску залежить від наступних факторів.
Мал. 6.10. Профілі швидкостей при ламінарному і турбулентному потоках (при турбулентному плині швидкість осьового потоку і середня швидкість нижче, ніж при ламінарному)
В рухається по судинах крові в'язкість залежить не тільки від наявності в ній формених елементів і білків, але і від швидкості кровотоку і діаметра судин. В аорті і великих артеріях кров тече пошарово, т. Е. Ламінарно. Уздовж стінки судини в тонкому шарі плазми швидкість кровотоку мінімальна, причому найтонший пристінковий шар плазми взагалі не рухається, а наступний шар як би ковзає по ньому. Формені елементи переміщаються по центру судини, і найбільша лінійна швидкість спостерігається по осі судини. Тому у великих судинах в'язкість крові максимальна в центральній частині судини і мінімальна - у стінок (рис. 6.10).
У деяких великих судинах ламінарний кровотік може замінюватися турбулентним (вихровим): поблизу серцевих клапанів, при сильному перетискання артерії, при дуже великій швидкості кровотоку. При турбулентному русі в'язкість крові збільшується, так як її шари перемішуються (див. Рис. 6.10). У дрібних кровоносних судинах плазмовий шари крові під стінами збільшується, тому в них в'язкість крові наближається до в'язкості плазми. Однак в дуже дрібних капілярах, діаметр яких дорівнює або навіть менше діаметра еритроцита, в'язкість крові збільшується за рахунок того, що еритроцити «пруться» через капіляри.
Мал. 6.11. Коливання тиску в різних ділянках судинної системи:
У - аорта; 2-великі артерії; 3 дрібні артерії; 4 артеріоли; 5-капіляри; 6 венули; 7- вени; 8- порожниста вена; штрихуванням позначено тиск в систолу (А) і діастолу (5), пунктиром - середній тиск (В)
3. Тонус кровоносних судин, перш за все артеріальних. Обсяг крові в судинах завжди трохи перевищує ємність судинного русла. Кров тисне на судини, злегка їх розтягує, а судини, звужуючись, тиснуть на кров. Крім такого пасивного тиску в силу своєї еластичності судини можуть активно змінювати тонус гладком'язових волокон і тим самим впливати на кров'яний тиск. Чим вище тонус (напруга) судин, тим вище кров'яний тиск.
Саме високий кров'яний тиск - в аорті, у тварин воно досягає 150 ... 180 мм рт. ст. У міру віддалення від серця тиск падає і в гирлах вен, поблизу серця доходить до 0 (рис. 6.11). Під нульовим рівнем тиску крові розуміють величину атмосферного тиску в даний час, т. Е. Кров'яний тиск - це тиск понад атмосферного, і тому з перерізаною судини кров витікає. Іноді, наприклад, при глибокому вдиху тиск в порожнистих венах стає нижче атмосферного, або негативним. Це обумовлює при пункції яремної вени засмоктування повітря в вену через ін'єкційну голку.
Важливо відзначити, що найбільше зниження тиску відбувається в артеріолах. Це пов'язано з великим опором арте- Ріол через їх маленького діаметру і великої довжини, що значно збільшує тертя крові об стінки судин. Капіляри, хоча і мають ще більш маленький діаметр, але відносно короткі, тому градієнт тиску крові в них менше, ніж в артеріолах.
Розглянемо особливості руху крові в судинах різного типу - в артеріях, капілярах і венах.
Артерії. Вихідні з серця аорта і легенева артерія називаються судинами еластичного типу, так як в їх стінці відсутні гладкі м'язи, а середня оболонка складається з щільної сполучної тканини, що володіє високою еластичністю. До артерій еластичного типу відносяться також такі великі артерії, як загальна сонна, плечова і деякі інші. В їх стінці є дуже невелика кількість гладких м'язів, які беруть участь в натягу еластичних волокон.
У міру розгалуження аорти і легеневої артерії на великі, а потім на середні, дрібні артерії і артеріоли сполучнотканинні волокна поступово замішаний гладком'язовими. Тому середні і дрібні артерії і артеріоли називаються артеріями м'язового типу.
Роль артерій еластичного і м'язового типу в русі крові різна.
Артерії еластичного типу забезпечують безперервний потік крові в судинах при періодичному (систоличному) викиді її з шлуночків, т. Е. Кров рухається в судинах не тільки під час систоли шлуночків, але і в діастолу, коли наступна порція в судини з серця еше не надходить. Під час систоли шлуночків кров викидається в судини, які не порожні, а містять кров від попередньої систоли. Додатковий обсяг крові розтягує еластичні волокна, і судини розширюються. Коли починається діастола шлуночків, розтягнуті судинні стінки стискаються, переміщаючи кров далі по судинах.
Артерії м'язового типу називаються судинами опору, або резистивним судинами. Гладкі м'язи цих судин постійно знаходяться в певному тонусі. Під впливом нервової системи або вазоактивних речовин їх тонус може змінюватися, впливаючи тим самим на величину артеріального тиску. При скороченні гладких м'язів артеріол тиск в них зростає, але при цьому зменшується відтік крові в капіляри.
При розширенні артеріол тиск крові в артеріях знижується, але збільшується приплив крові в капіляри. Артеріоли називають «кранами серцево-судинної системи», так як від їх тонусу залежить як артеріальний тиск у великих артеріальних судинах, так і місцевий, або органний, кровотік.
Велике клінічне значення має величина артеріального тиску. У великих сільськогосподарських тварин артеріальний тиск вимірюють на хвостовій або наручний артеріях, у собак і кішок - на наручний або стегнової.
В експериментальній роботі застосовують прямий, або кривавий, спосіб вимірювання тиску, коли в артерію вводять голку або канюлю і з'єднують її з манометром. У клінічній практиці використовують непрямий, або непрямий, метод. Він полягає в тому, що на кінцівку або на корінь хвоста накладають гумову манжету, сполучену з гумовою грушею для накачування повітря, і манометром - ртутним, пружинним або електронним.
При нагнітанні повітря в манжету артерія здавлюється і кровотік в ній припиняється. Манометр при цьому показує верхнє (максимальне), або систолічний, тиск, який відповідає систолі шлуночків. Коли повітря з манжети випускають, кровотік починає відновлюватися і в посудині нижче манжети прослуховуються звуки, які називаються тонами Короткова (на прізвище російського лікаря Короткова, який вперше застосував цей метод вимірювання артеріального тиску). Звуки виникають через вихрових рухів крові, що проходить через звужену ділянку судини, коли кров через нього проходить тільки під час систоли шлуночків. Припинення звуків в артерії відповідає нижньому (мінімального), або диастоличному, тиску.
Отже, в артеріях тиск коливається в залежності від фази серцевого циклу. Під час систоли шлуночків воно піднімається, під час діастоли - знижується. Різниця між систолічним і діастолічним тиском називається пульсовим тиском.
При тривалій реєстрації артеріального тиску прямим, або кривавим, методом, коли всередину судини вводять канюлю і з'єднують її з манометром, а коливання ртуті в манометрі записують на рухомій стрічці кімографа, встановлено, що артеріальний тиск постійно і на записи зазвичай відображаються хвилі двох, а іноді трьох порядків (рис. 6.12.).
Хвилі першого порядку - це пульсовий тиск, т. Е. Коливання тиску відповідно до систолой або диастолой шлуночків серця. Хвилі другого порядку - дихальні, вони збігаються з дихальними рухами тварини: до кінця вдиху тиск в артеріях підвищується, до кінця видиху - знижується. Хвилі третього порядку - ще більш рідкісні, вони об'єднують кілька дихальних хвиль. Походження хвиль третього порядку не цілком ясно. Очевидно, вони виникають при зниженні
вмісту кисню в крові, при отруєнні судинного центру продуктами обміну. Припускають, що хвилі третього порядку обумовлені діяльністю печінки як органа, депонується кров.
Мал. 6.12. Крива записи кров'яного тиску (ртутний манометр):
А - чітко видно пульсові хвилі (дрібні і часті зубчики), дихальні хвилі, що охоплюють кожна 10..12 пульсовиххвиль, і повільні хвилі (3 хвилі) третього порядку, не пов'язані з дихальними рухами (по Рожанський); Б після відділення великих півкуль від довгастого і середнього мозку. Блукаючі нерви перерізані. На тлі ненормально рідкісних дихальних рухів (Нижня крива) Видно попередні їм хвилі підвищення кров'яного тиску
Велике клінічне значення має величина артеріального тиску, виміряна в певних судинах (табл. 6. З.).
6.3. Величина артеріального тиску у тварин, мм рт. ст.
|
Вид тварини |
артерія |
систолічний тиск |
діастолічний тиск |
|
кінь |
хвостова |
110 ... 120 |
35 ... 50 |
|
Велика рогата худоба |
* |
ПО ... 140 |
30 ... 50 |
|
Дрібна рогата худоба |
плечова |
ПО ... 120 |
50 ... 65 |
|
свиня |
» |
135..155 |
45 ... 55 |
|
собака |
* |
120 ... 140 |
30 ... 40 |
Артеріальний пульс. Артеріальний пульс - це ритмічні коливання стінок артерій внаслідок систоличних викидів крові з серця. Розтягування і звуження аорти і легеневої артерії, які взяли систолічний об'єм крові, передаються далі по артеріях і поступово гасяться в артеріолах. У капілярах пульсації вже немає. Швидкість поширення пульсової хвилі вище, ніж лінійна швидкість течії крові. Так, в дрібних артеріях пульсовая хвиля приблизно в 20 разів перевищує лінійну швидкість кровотоку.
Артеріальний пульс досліджують на артеріях, розташованих під шкірою, які можна притиснути до щільним підлягає тканин, - на хвостовій, стегнової, наручний, плечовий і ін. Методом пальпації визначають наступні якості пульсу: частоту (в нормі вона відповідає частоті скорочень серця), наповнення, напруга артеріальної стінки, ритмічність, швидкість наповнення і спадання судини. Пульс відображає особливості роботи серця і стан самих кровоносних судин, тому його показники мають велике клінічне значення в оцінці функціонального стану серцево-судинної системи.
Мал. 6.13. Сфігмограми сонної (7), променевої (2) і палацовий (Е) артерій, записані синхронно
Запис артеріального пульсу називається сфігмограмою. Для реєстрації пульсу на посудину накладають датчик. Це може бути гумова капсула, тиск в якій змінюється при натисканні з боку артерії. На сфигмограмме (рис. 6.13) розрізняють зубці, що відображають розтягнення і звуження артерії. Висхідна частина зубця називається анакроти, спадна - Катакроту. На низхідному коліні є невеликий додатковий підйом - дікро- тична хвиля, відокремлений від початкової частини Катакроту інцізу- рій (вирізкою). Інцізура відображає швидке спадання тиску в аорті під час закривання аортального клапана, коли кров на мить спрямовується назад до серця. Але оскільки півмісяцеві клапани вже зачинилися, кров, відштовхуючись від них, спрямовується далі в аорту і тиск в ній трохи підвищується, що і викликає ді- кротічну хвилю.
Мікроциркуляція. До микроциркуляторному руслу ставляться приносять артеріоли, капіляри і відводять венозні і лімфатичні судини. Це - найголовніша частина судинної системи, так як саме тут відбувається перехід речовин з крові в тканини і назад.
Структурна організація мікроциркуляції відрізняється в різних органах. Розрізняють такі типи мікроциркуляторного русла (рис. 6.14).
Діаметр капілярів коливається від 4 до 20 мкм, в середньому складаючи 7 ... 8 мкм. Діаметр венозних решт капілярів трохи більше, ніж артеріальних. Довжина одного капіляра дуже варіабельна - від 50 до 1000 мкм.
Стінка капіляра утворена одним шаром ендотеліальних клітин; зовні розташована базальна мембрана. Перехід речовин крізь стінку капілярів відбувається через пори (канали)
Мал. 6.14. Схема мікроциркуляторного русла в мембрані, везикули (пухирці) всередині клітин, що злилися ділянки зовнішньої і внутрішньої мембран клітин (фенестри), а також через міжклітинні контакти (щілини).
Проникність капілярів залежить від будови їх стінок і обумовлена особливостями функціонування органів. Найбільша проникність капілярів - в кровотворних органах. Тут між ендотеліальними клітинами є великі щілини, через які можуть проходити не тільки розчинені речовини і макромолекули, а й клітини крові. Високою проникністю володіють капіляри ниркових клубочків, кишкової стінки, через які не проходять лише клітини крові і макромолекули (білки). Найменшою проникністю володіють судини мозку, завдяки чому в нього не потрапляють з крові багато розчинені речовини і формується своєрідна внутрішнє середовище мозку, відмінна за складом і властивостями від плазми крові.
Тиск в капілярах знижується від 20 ... 40 мм рт. ст. на артеріальному кінці до 15 ... 20 мм - на венозному. У деяких органах капілярний тиск вищий. Наприклад, в капілярах ниркових клубочків (мальпигиево тільце) тиск доходить до 60 ... 90 мм рт. ст.
Швидкість течії крові в капілярах найнижча у всій судинній системі - 0,5 ... 1,0 мм / с. У них знаходиться трохи крові - всього близько 6 % загального обсягу крові; наприклад, у коня масою тіла 500 кг це всього близько 3 л крові. Але оскільки кількість капілярів величезне, а їх радіус дуже малий, то поверхня зіткнення крові зі стінкою капілярів, де і відбувається обмін речовин між кров'ю і тканинами, досягає 1500 м2 на 100 г тканини. Причому це середній показник, а в різних органах щільність розміщення капілярів неоднакова. Так, в головному мозку, міокарді, печінці та нирках число капілярів в кілька разів більше, ніж в скелетних м'язах. Щодо мало капілярів в серцевих клапанах, в кістковій, жирової та сполучної тканинах, тому площа обмінної поверхні тут невелика.
У стані спокою органу кров циркулює тільки через 25 ... 35% всіх капілярів, інші капіляри закриті. Відбувається «гра капілярів» - почергове їх закриття і відкриття на одному і тому ж ділянці тканини. При зростанні активності органу збільшується число відкритих, або перфузіруемих, капілярів і відповідно зменшується відстань між капілярами і клітинами органу. Тим самим поліпшується кровопостачання тканини.
Капілярний кровообіг регулюється наступними механізмами.
Венозні судини. Стінки вен мають невеликий шар гладких волокон. Вони більш розтяжні, ніж артеріальні судини, і менш еластичні. У венах може скупчуватися велика кількість крові - до 75% всієї крові в організмі, тому їх називають «ємнісними» судинами. Кров'яні депо - печінка, селезінка та підшкірна клітковина - містять кров, виключену з кровотоку саме в венозних судинах.
Лінійна швидкість кровотоку в венах поступово, у міру їх злиття в більші вени, збільшується. Так, в периферичних венах вона коливається від 6 до 14 см / с, а в порожнистих венах досягає половини швидкості крові в аорті - до 20 м / с.
Тиск крові на початку венозного русла становить 15 ... 20 мм рт. ст. і поступово знижується. У порожніх венах поблизу серця воно наближається до атмосферного. Таким чином, перепад тиску в венах між сусідніми ділянками дуже невеликий, хоча він обумовлює в основному рух крові. Крім того, в кінцівках кров піднімається по венах вгору, долаючи силу тяжіння. У венозному руслі є такі додаткові механізми, що сприяють переміщенню крові в одному напрямку.
Венний пульс. Венний пульс - ритмічні коливання стінок великих вен поблизу серця. У дрібних і середніх венах пульсація відсутня. У великих тварин венний пульс можна спостерігати візуально в яремних венах. Венний пульс обумовлений утрудненням відтоку крові з вен в передсердя під час роботи серця. При реєстрації венного пульсу можна спостерігати три зубці (рис. 6.15.).
зубець а збігається з систолой передсердь, коли кров в передсердя не надходить і затримується в венах.
Під час діастоли передсердь кров знову вільно проходить в передсердя і крива пульсу знижується. зубець з пов'язаний з пульсацією сонної артерії, що лежить поблизу від яремної вени (верхня крива - сфигмограмма сонної артерії). В кінці систоли шлуночків передсердя повністю заповнені кров'ю і подальше надходження крові з вен в них неможливо. Коли починається загальна пауза, в розслаблені шлуночки перетікає кров з передсердь, а в передсердя - з вен, і це відбивається на флебограмме у вигляді різкого западання після зубця.
Час кругообігу крові. Час повного кругообігу крові - це час, за який кров проходить великий і малий кола кровообігу.
З метою визначення часу кругообігу крові внутрішньовенно вводять яку-небудь речовину, концентрацію якого можна визначити після розподілу його в крові або виявити викликається їм ефект. Найбільш часто використовують цититон або лобелії - фармакологічні препарати, які є стимуляторами дихального центру. Вони діють на дихальний центр рефлекторно, через рецептори синокаротидной зони.
Методика визначення часу кровотоку. Цититон або лобелії вводять в стегнову або яремну вену і вимірюють час від моменту введення до першого посиленого вдиху. За цей час препарат разом з потоком крові пройде від місця введення до правого передсердя, далі через правий шлуночок в мале коло кровообігу, знову надійде в аорту і коли досягне місця розгалуження сонних артерій на зовнішні і внутрішні галузі, то рефлекторно посилиться дихання. Передача збудження від рецепторів синокаротидной зони до дихального центру довгастого мозку і звідти до дихальних м'язів займає вкрай невеликий проміжок часу, яким зазвичай нехтують.
У дрібних тварин час кругообігу крові, виміряний з застосуванням цититона (лобелина), становить близько 6 ... 8 с, а у великих тварин (кінь) - 23 с. Воно включає час проходження крові через малий і частина великого кола кровообігу без урахування капілярів великого кола. Повний оборот - від місця введення препарату до цього ж судини - кров проходить в середньому за 27 серцевих циклів. Так, у коня час обороту близько 1 хв, а у великої рогатої худоби - приблизно в 2 рази більше через різної частоти скорочення серця.