| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Велика частина смакових рецепторів знаходиться на мові. Крім того, вони розташовані на м'якому небі, задній стінці глотки, надгортаннике і навіть в стравоході. Рецепторні клітини об'єднані під смакові цибулини (нирки), які зібрані в три види сосочків - желобовідних (або оточені валиком), грибоподібні і листоподібні. У найбільших желобовідних сосочках, що лежать в основі мови, - до двохсот смакових цибулин, в більш дрібних листоподібних і грибоподібних - їх всього кілька штук.
Смакова цибулина (рис. 12.1) лежить в товщі багатошарового епітелію.
Мал. 12.1. смакова цибулина
Вона включає опорні, рецепторні ібазальні клітини. У кожній цибулині кілька десятків клітин. Нирки пов'язані з поверхнею слизової оболонки через невеликі канали - смакові пори. Рецепторні клітини утворюють на своїй вершині мікроворсинки, що знаходяться в загальній камері безпосередньо під часом. Смакові рецептори - самі коротко- живуть сенсорні клітини організму. Тривалість життя кожної з них близько 10 днів, після чого з базальної клітини формується новий рецептор. У дорослої людини 9-10 тис. Смакових нирок. З віком частина їх атрофується.
В даний час відомі п'ять смакових модальностей - солодка, кисла, солона, гірка і умами (смак м'ясного бульйону). Для реагування на кожен з цих смаків є свої рецепторні клітини. «Гіркі», «солодкі» і «умами» рецептори мають мембранні рецептори до відповідних молекул, контакт з якими викликає генерацію рецепторного потенціалу і викид медіатора. У мембранах «солоних» рецепторів розташовані відкриті натрієві канали. У солоної їжі багато іонів Na+ (Кухонна сіль NaCl), який входить в рецепторні клітини, викликаючи їх деполяризацію і викид медіатора. Кисла їжа, в свою чергу, містить велику кількість катіонів Н+, які, входячи в клітку, також викликають деполяризацію.
Традиційно вважається, що різні ділянки язика по-різному чутливі до смакових модальностям. Підстава мови найбільш чутливо до гіркого, кінчик язика - до солодкого, бічні частини мови - до кислого і солоного. Однак останнім часом з'явилися дані, за якими всі частини мови чутливі до всіх смаковим модальностям. Мабуть, це пояснюється тим, що в одному смакову сосочке знаходяться різні види смакових рецепторів, але їх щільність на різних ділянках язика різна.
Смакові рецептори - вторічночувствующіе. Вони утворюють синапси з дендритами сенсорних нейронів, які проводять смакову інформацію в ЦНС, - це псевдоуніполярние нейрони, що входять до складу гангліїв VII, IX та X пар черепних нервів. Особовий нерв збирає інформацію від передніх двох третин мови, язикоглотковий - від задньої третини і твердого піднебіння, блукаючий - від глотки і надгортанника (рис. 12.2). Трійчастий нерв (V пара) здійснює тактильну рецепцію мови. Невелика кількість його волокон також іннервує смакові цибулини.
Смакові волокна, що йдуть в складі цих нервів, закінчуються на ядрі одиночного шляху в довгастому мозку, де знаходиться другий нейрон смакового шляху. Через це ядро підтримується зв'язок з безусловіореф- лекторнимі центрами, які здійснюють найпростіші рефлекси, наприклад слиновиділення, жування, ковтання. Гіркий смак є сигналом для запуску ряду оборонних реакцій (випльовування, блювота і т. П.).
Велика частина аксонів ядра одиночного шляху перехрещується і піднімається до таламуса, де закінчується па нейронах вентробазалиюго комплексу, - третій нейрон шляху, який посилає проекції в кору великих півкуль. В даний час з'ясовано, що смакові центри знаходяться в островковой частці кори, а також у нижнього кінця центральної борозни (поле 43; див. Рис. 9.9). Деяка кількість аксонів, що йдуть з довгастого мозку, закінчується в гіпоталамусі. Ці зв'язки беруть участь в управлінні рівнем харчової та оборонної мотивацій, формуванням позитивних і негативних емоцій; завдяки їм також виникають неусвідомлені харчові переваги.
Мал. 12.2. іннервація мови
Крім смакових в ротовій порожнині знаходяться також шкірні тактильні рецептори, інформація від яких проводиться в ЦНС по чутливих волокнах трійчастого нерва. У нормальних умовах цілісне смакове сприйняття формується за їх участю (визначення консистенції їжі, її температури і т. П.). У формування смакового сприйняття вносить свій внесок і нюховий аналізатор. При порушенні нюху (наприклад, під час нежиті) смакові відчуття значно знижені.