| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
За розвитком здатності до нюху всіх тварин поділяють на макросматіков, у яких нюховий аналізатор є провідним (хижаки, гризуни, копитні і т. П.), Мікросматіков, для яких головне значення мають зоровий і слуховий аналізатори (примати, в тому числі осіб, птиці ), і аносматіков, у яких нюх відсутній (китоподібні). У мікросматіков-людини на площі 5-10 см2 розташоване до 10 млн нюхових рецепторів. У макросматікі - німецької вівчарки поверхню нюхового епітелію 200 см2, а загальне число нюхових клітин - понад 200 млн.
нюховий епітелій (Рецептивна поверхню нюхового аналізатора) у людини знаходиться у верхній частині носової порожнини. Він покриває верхню носову раковину (виріст гратчастої кістки черепа) і верхню частину носової перегородки і містить рецепторні клітини, опорні клітини, що лежать між рецепторними, і базальні клітини, розташовані в підставі нюхового епітелію (рис. 12.3).
Мал. 12.3. нюховий епітелій
Базальні клітини фактично є стовбуровими і протягом усього життя в ході свого поділу і росту перетворюються в нові рецепторні клітини. Таким чином, вони заповнюють постійну спад нюхових рецепторів, що відбувається внаслідок їх загибелі (термін життя рецептора приблизно 60 днів). Крім того, в слизовій оболонці носової порожнини є нюхові залози, що виділяють слиз, яка зволожує поверхню рецепторних клітин і сприяє концентрації там пахучих речовин. При нежиті слизові оболонки набухають, це перешкоджає попаданню ольфакторних (пахучих) молекул до рецепторних клітин, тому поріг роздратування різко підвищується і нюх тимчасово зникає.
Нюхові рецептори - первічночувствующіе, т. Е. Є частиною нервової клітини. Це біполярні нейрони, які мають короткий неветвящійся дендрит і довгий аксон. Тіло нейрона займає серединне положення в товщі нюхового епітелію. Дендрит закінчується невеликим сферичним потовщенням - нюхової булавою, на вершині якої розташовуються 10-12 рухливих вій, які і є нюховими рецепторами. Вії виходять на поверхню слизової носа і занурені в слиз, що виробляється нюховими залозами. На мембрані війок знаходяться білкові рецептори, з якими з'єднуються ольфакторні молекули, що призводить до генерації рецепторного потенціалу.
Безмієлінові аксони нюхових клітин збираються приблизно в 20-40 нюхових ниток, які, власне, і є нюховими нервами. Особливість проводить відділу нюхової системи полягає в тому, що її аферентні волокна не здійснюють перехрещення і не мають перемикання в таламусі. Нюхові нерви входять в порожнину черепа через отвори в гратчастої кістки і закінчуються на нейронах нюхових цибулин. Нюхові цибулини розташовані на нижній поверхні лобових часток кінцевого мозку в нюхової борозни (див. Рис. 9.6) і є частиною палеокортекс. Вони являють собою утворення округлої або овальної форми, що мають всередині порожнину. Величина нюхових цибулин, як правило, тісно пов'язана зі ступенем розвитку нюху. Так, у деяких сумчастих довжина цибулини становить майже половину всієї довжини півкулі, у приматів і птахів вони розвинені слабко, у зубастих китів взагалі відсутні. Нюхові цибулини - це єдиний відділ мозку, двостороннє видалення якого завжди призводить до повної втрати нюху.
Як все коркові структури, нюхові цибулини мають шарувату будову. У них виділяють шість концентрично розташованих шарів (рис. 12.4). Найбільш помітні з них: шар гломерул (другий шар, рахуючи від поверхні); шар мітральних клітин (четвертий шар).
Мал. 12.4. Схематичне зображення нюхової цибулини
На мітральні клітини приходить інформація від рецепторів, а аксони мітральних клітин утворюють нюховий тракт, що йде до інших нюхових центрів. Розгалужені закінчення волокон нюхових нервів і розгалужені дендрити мітральних клітин, сплітаючись і утворюючи синапси один з одним, формують характерні утворення - гломерули (клубочки). У них входять також відростки інших нейронів нюхової цибулини - пучкових і перігломерулярних. Найглибший клітинний шар - гранулярний, його зернисті нейрони разом з пучковими і іері- гломерулярними клітинами здійснюють латеральні зв'язку.
Нюхова цибулина отримує інформацію не тільки від рецепторів. На її нейронах (головним чином - на зернистих) закінчуються ефферентов з інших коркових структур. Це дає можливість змінювати стан нейронів цибулини, завдяки чому реакція на запахи може змінюватися в залежності від загального рівня активації мозку, потреб, мотивацій, що дуже важливо при реалізації поведінкових програм, пов'язаних, наприклад, з пошуком їжі, розмноженням, територіальним поведінкою.
Аксони мітральних клітин формують нюховий тракт. Його без- мієлінові волокна йдуть до різних утворень переднього мозку (переднього нюхової ядру, мигдалині, ядер перегородки, ядер гіпоталамуса, гиппокампу, препіріформной корі і ін.). Права і ліва нюхові області контактують за допомогою передньої коміссури. Еферентні волокна до нюхової цибулини також проходять у складі нюхового тракту.
Більшість зон, які отримують інформацію від нюхового тракту, розглядаються як асоціативні центри. Вони забезпечують зв'язок нюхової системи з іншими аналізаторами і організацію на цій основі багатьох складних форм поведінки - харчового, оборонного, статевого і т. Д. Особливо важливі в цьому сенсі зв'язку з гіпоталамусом і миндалиной, за якими нюхові сигнали досягають центрів, які запускають різні типи безумовних (інстинктивних) реакцій.
Добре відомо, що нюхові стимули здатні пробуджувати емоції і витягувати спогади. Це пов'язано з тим, що практично всі нюхові центри входять в ЛС, тісно пов'язану з формуванням і протіканням емоцій і пам'яті.