| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
В процесі філогенезу дня полегшення маси при польоті ряд органів, в тому числі і травної системи, редуцировались. Зубов, губ і щік у птахів немає. Відсутність зубів зумовлює виникнення особливостей травної системи у птахів для переробки твердого корму.
У складі травної системи розрізняють: ротову порожнину, глотку, верхній відділ стравоходу, зоб, нижній відділ стравоходу, залозистий шлунок, м'язовий шлунок, тонкий відділ кишечника, сліпі відростки, пряму кишку і клоаку. Підшлункова залоза і печінка виділяють секрети, необхідні для перетравлення корму.
Ротова порожнина птахів покрита багатошаровим плоским епітелієм. Ротову порожнину утворюють верхня і нижня частини дзьоба, призначені для захоплення, а не для розжовування корму. По краях дзьоба знаходяться поперечні насічки з великою кількістю нервових закінчень. Дзьоб у зерноядних птахів має конусоподібну форму. У водоплавних птахів плоский дзьоб, на поверхні містить воскоподібна освіту. Мова малорухливий, має внутріязичний відросток в підставі. На корені язика розташовані конусоподібні сосочки. Піднебінна фіранка відсутня. На твердому піднебінні, утвореному слизовою оболонкою, є конусоподібні сосочки різної довжини, спрямовані назад, які сприяють просуванню корму в стравохід. У зерноїдних в небі, у водоплавних птахів позаду неба знаходяться щілиноподібні хоани, а за хоанами - округле загальний отвір слухових труб.
Розрізняють такі залози ротової порожнини: підщелепні, розташовані по боках кореня язика; під'язикові - під язиком; вушні - по одній в кутах дзьоба; верхньощелепні парні - в передній частині твердого піднебіння. По боках широкої частини хоан знаходяться піднебінні залози.
Залози мають форму розетки, вистелені високим призматичним епітелієм з чіткою межею клітин. Вивідні протоки розширені і заповнюються секретом, який зволожує корм і сприяє просуванню його по стравоходу в зоб. Серозні секреторні кінцеві відділи в складі слинних залоз не виявлені.
Ковтка від стравоходу відділяється сосочками, попереду яких лежать глоткові залози і глоткові мигдалини.
У стравоході розрізняють верхній і нижній відділи. Верхній відділ починається від глотки і закінчується зобом, нижній - від зобу і до залозистого відділу шлунку. Внутрішня слизова оболонка має складчасту будову, складається з багатошарового плоского ороговевающего епітелію, власної та м'язової пластинок, підслизової основи. У власній пластинці розташовуються мішкоподібні слизові залози, більш розвинені у качок і гусей. У зоні переходу власної (основний) пластинки стравоходу в шлунок зустрічаються численні лімфоїдні скупчення - езофагіал'ная мигдалина. М'язова пластинка складається з гладких клітин, орієнтованих в подовжньому напрямі. Підслизова основа складається з пухкої сполучної тканини, що створює рухливість слизової оболонки. У момент ковтання корми складки розправляються і розтягуються. Середня оболонка складається з двох шарів гладкої м'язової тканини: внутрішнього - циркулярного і зовнішнього - поздовжнього, між якими розташовано міжм'язової нервове сплетіння. Зовнішня оболонка в області шиї адвентициальная, а в грудній частині - серозна.
зоб - це розширення стравоходу при вході в грудну порожнину. Оболонки органу мають схожу будову з стравоходом. У товщі слизової оболонки розташовані трубчасті залози, що виробляють секрет. Слизова оболонка великої кривизни зоба має більш ороговілий шар епітелію. У зобі корм розм'якшується, перемішується, частково розщеплюються вуглеводи.
Шлунок складається з двох відділів: залозистого і м'язового.
залозистий відділ веретеноподібної форми, розташований поздовжньо між частками печінки, м'язовий відділ - позаду печінки, складається з м'язів, з'єднаних сухожиллями.
Залозистий відділ шлунка складається з слизової, м'язової і серозної оболонок. Найбільш розвинена слизова оболонка, де розташовуються великі трубчасті залози, відповідні фун- далеким залоз шлунка ссавців, проте травлення в цій частині шлунка не відбувається. Між залозистими клітинами є міжклітинні щілинні ходи, спрямовані до центру, в загальну порожнину, звідки бере початок вивідний проток. Вивідний проток залози проходить до поверхні слизової оболонки, де закінчується у вигляді сосочків. Клітини залоз виділяють соляну кислоту і пепсиноген, тому травний сік залозистого відділу кислої реакції (pH 3,1 ... 4,5).
М'язова оболонка залозистого відділу шлунку складається з внутрішнього циркулярного і зовнішнього подовжнього гладком'язових шарів. Серозна оболонка тонка, має таку саму будову, як серозна оболонка інших органів травного тракту.
М'язовий відділ шлунка темно-червоного кольору, нагадує за формою диск з товстими стінками і складається з слизової, м'язової і серозної оболонок. М'язовий відділ шлунка у курей, індиків і цесарок розвинений значно краще, ніж у водоплавної птиці.
Слизова оболонка вистелена одношаровим кубічним епітелієм. В основній пластинці розташована велика кількість залоз, аналогічних пилоричним. Головні клітини залоз кубічної форми, з розвиненою гранулярних ендоплазматичної мережею; на апикальном полюсі є безліч мікроворсинок, утворених плазмолеммой.
Вузький просвіт залоз виходить на поверхню слизової оболонки і відкривається в шлункові ямки. Секрет у міру виходу на поверхню епітелію твердне, утворюючи суцільну ороговілу жовтувату, складчастої форми масу, яку називають кутикулою. До складу кутикули входять кератіноподобние білки. Верхній шар кутикули в процесі механічної роботи, яку здійснюють шлунком, стирається, а нижній шар поповнюється новими порціями секрету, оновлюючи кутикулу. Кутикула найбільш інтенсивно утворюється у зерноядних птахів. Механічній обробці корму в м'язовому відділі шлунка сприяють рогоподібними кутикула і містяться тут пісок, камінчики та інші тверді предмети. Перетравність корму відбувається під дією секрету залозистого шлунка і бактерій.
Підслизова основа складається з пухкої волокнистої сполучної тканини. М'язова оболонка утворена двома парами м'язів. Перша пара - головні (бічні) м'язи мають форму трикутників, спрямованих підставою один до іншого і з'єднаних сухожильной зв'язкою, яка надає м'язам зовні синювато-сріблястий блиск. М'язові клітини основній своїй масою розташовані перпендикулярно слизовій оболонці. Друга пара м'язів - проміжні м'язи розташовані циркулярно: одна з м'язів у місця з'єднання з залозистим відділом шлунка, а інша - з протилежного боку. Між пучками клітин є прошарки сполучної тканини.
Серозна оболонка складається з пухкої сполучної тканини і мезотелия.
Кишечник являє собою порожню трубку, складену петлями і підвішену на брижі. Брижа разом з кишечником прикріплюється до тазового відділу хребетного стовпа. У кишечнику у птахів перетравлюється основна маса корму під впливом підшлункового і кишкового соків. Тут же відбувається і бактеріальне розщеплення корму.
Кишечник поділяється на два відділи: тонкий і товстий. Дванадцятипала кишка утворює довгу петлю навколо підшлункової залози і м'язового відділу шлунка. петлі тонкої кишки підвішені на брижі, утворюючи хід, характерний для кожного виду птахів. У птахів є дивертикул тонкої кишки - залишок жовткового протоки (периферичний лімфоїдний орган). клубова кишка у місця впадання сліпих кишок переходить в пряму кишку. ободової кишки у птахів немає. Ділянка задньої кишки від сліпих кишок до клоаки відповідає прямій кишці ссавців. Пряма кишка коротка, відкривається в клоаку - кінцевий розширена ділянка кишкової трубки, розділений поперечними кільцевими м'язами на відділи: передній - кишковий (каловий синус), середній - сечовий і задній - анальний. Передній відділ є продовженням прямої кишки, в середній відділ відкриваються сечоводи, семяпроводи або яйцепроводов. Середній відділ клоаки вистеленийодношаровим циліндричним Каемчатая епітелієм. Слизова оболонка клоаки має складки. Близько отвори клоаки слизова оболонка покрита багатошаровим плоским епітелієм. Задній відділ закінчується анальним отвором, що має вигляд поперечної щілини зі сфінктером.
Кишечник має будову, подібну до іншими відділами травної трубки, складається з трьох оболонок: слизової, м'язової, серозної.
Слизова оболонка кишечника зібрана в численні складки, забезпечена залозами і довгими ворсинками, вистелена одношаровим циліндричним Каемчатая епітелієм. Серед циліндричних клітин з облямівкою є келихоподібних, що виробляють слиз.
Основна пластинка слизової оболонки складається з пухкої сполучної і ретикулярної тканин, на всьому протязі кишечника розташовуються прості трубчасті кишкові залози або крипти, які відкриваються біля основи ворсинок. Крипти, як і ворсинки, збільшують всмоктувальну поверхню слизової оболонки, є зоною клітин, які діляться, поставляючи клітинний матеріал для епітелію ворсинок. Складні залози розташовані в відростках сліпих кишок і в клубової кишці. М'язовий шар і підслизова основа розвинені слабко, в товщі пухкої волокнистої сполучної тканини розташоване нервове сплетіння.
М'язова оболонка кишечника складається з двох шарів м'язової тканини: внутрішнього циркулярного (більш розвиненого) і зовнішнього поздовжнього.
Серозна оболонка така ж, як і в інших відділах травного тракту.
Фабрициева сумка (клоакальная бурса) - випинання слизової оболонки в дорсальній частині клоаки молодняка птиці. Є центральним лімфоепітеліального органом імунної захисту, розвивається з заднього відділу кишкової трубки, найбільшого розміру досягає до 3 ... 3,5-місячного віку (3 х 1,5 см), до
10 ... 11 міс вона редукується.
У товщі власної пластинки слизової оболонки є лімфатичні фолікули, що складаються з корковою і мозковою зон. Коркова зона містить кілька щільних шарів лімфоцитів. У центральній більш світлої мозкової зоні серед ретикуло- цитов знаходяться переважно малі лімфоцити. По периферії мозкової зони розташовані менш зрілі базофільні клітини лімфоїдного ряду (див. Рис. 93).
Печінка зовні покрита капсулою, від якої в глиб органу відходять прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини. Прошарки сполучної тканини тонкі, тому дольча- тость печінки птахів помітна тільки при спеціальних методах дослідження. У прошарках пухкої сполучної тканини навколо судин зустрічаються лімфоїдні скупчення і зернисті лейкоцити. Печінкові тріади в печінці птахів зустрічаються рідше, ніж у ссавців.
Часточки печінки мають витягнуту форму з полігональним поперечним перерізом. У центрі часточки змішана кров збирається в центральну вену, з неї стікає в підчасточкова вену. Підчасточкова вени йдуть поодиноко, а не в складі тріад і об'єднуються в систему печінкових вен, виносять кров з печінки і впадають на передній поверхні печінки в каудальную порожнисту вену. Кожна часточка складається з розташованих радіальними тяжами печінкових балок. Ці тяжі, або печінкові балки, складаються з двох шарів клітин - гепатоцитів, між якими проходить жовчний капіляр. На периферії дольки капіляри зливаються в междольковие жовчні протоки, що утворюють вивідні жовчні протоки правої і лівої часток. Жовчні протоки виходять з воріт печінки у вигляді печінково-міхура і печінково-кишкового проток. У птахів, які не мають жовчного міхура (голуб, страус), головні жовчні протоки впадають безпосередньо в дванадцятипалу кишку.
Підшлункова залоза розташована в петлі дванадцятипалої кишки, складається з двох великих частин: дорсальній і вентральній. Від кожної частки відходить по одному вивідного протоку. Головний вивідний протока впадає в дванадцятипалу кишку поруч з жовчним протокою.
Підшлункова залоза складна альвеолярно-трубчаста, зверху покрита тонкою капсулою, від якої всередину відходять прошарки, що розділяють залозу на часточки.
Екзокринної частина складається з численних секреторних відділів трубчастого, альвеолярного і альвеолярно-трубчастого типів. Клітини секреторних відділів мають конічну форму з розширеним підставою і більш вузькою вершиною. Ядро округле, лежить ближче до основи клітини. Вивідні протоки мають вигляд тонкостінних трубок, що вистилають одношаровим кубічним епітелієм.
ендокринна частина становить близько 1% маси залози, має вигляд окремих вкраплень (панкреатичних острівців), виробляє гормони глюкагон і інсулін, що регулюють вуглеводний обмін і рівень глюкози в крові.
1. Які джерела розвитку органів травної системи? 2. Який загальний принцип структури порожнистих трубчастих органів травної трубки? 3. Як відрізняються один від одного слизові оболонки шкірного і кишкового типів? 4. Яка будова мови і функціональне значення його сосочків? 5. Яка будова привушної слинної залози? 6. Опишіть будову підщелепної і під'язикової слинних залоз. 7. Які відмінні ознаки секреторних відділів залоз різного типу - слизових і серозних? 8. Охарактеризуйте ранню стадію розвитку зуба. 9. Яке будова стравоходу, особливості його слизової, м'язової і зовнішньої оболонок? 10. Яку будову має шлунок?