| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
вагітність - особливе фізіологічний стан організму самки, пов'язане із заплідненням і розвитком плоду в матці. Вагітність у корови називають тільності, у кобили, ослиці, верблюдиці-лошат, вівці і кози - суягности, свині - поросну, кролиці - сукрольних, собаки - щенности.
Залежно від кількості виношуваних плодів розрізняють одноплідних і багатоплідної вагітність. При одноплодной вагітності в матці розвивається один плід, при багатоплідній - кілька. У великих тварин (корів, кобил, лосих, оленів, верблюдиць) вагітність, як правило, одноплідна, а у дрібних (свиней, овець, кіз, собак, кішок, кролиць) - багатоплідна. У корів двійні зустрічаються в 1 ... 5%, а трійні - в 0,1% випадків. У кобил двійні становлять 1 ... 1,5%, причому більше половини з них не доношувати. У овець народження двійнят в значній мірі залежить від породи: у тонкорунних становить 50 ... 80%, у каракульських і курдючних - 10 ... 15 (до 40%), у овець романівської породи-до 9%. У свиней зазвичай народжується
10 ... 12 поросят за опорос, а іноді 17 ... 20. У собак великих порід (вівчарки, доги) народжується частіше 7 ... 10 (до 12) щенят, середньої величини - 6 ... 8, а у карликових порід - 2 ... 4 цуценя. У кішок народжується 2 ... 5, у лисиць - 4, у песців - 11, у норок - 5, у соболів - 3 дитинчати.
Фізіологічна вагітність характеризується нормальним станом організму матері і народженням зрілого життєздатного приплоду. Іноді у тварин буває додаткова вагітність (суперфетація), коли вагітні самки приходять в охоту і додатково запліднюються з розвитком одного або кількох нових плодів. Додаткова вагітність можлива тільки в початковий період первинної вагітності. Вона вважається нормальним явищем у деяких м'ясоїдних тварин, особливо у норок, які, будучи заплідненими, вдруге приходять в охоту кілька разів протягом статевого сезону з інтервалом 15 ... 20сут. У рідкісних випадках подібне явище зустрічається у кобил, корів, овець, свиней. При народженні нормального зрілого плода виганяється і другий, недоношена плід.
Хибна вагітність може розвиватися у самок (свині, кози, кролиці, собаки, кішки) після статевого циклу, що не супроводжувався осіменінням, або після неплодотворного статевого акту. У тварин з'являються ознаки справжньої вагітності: збільшення молочних залоз, молокоутворення, самки підпускають чужий приплід, готують гніздо для пологів. У кіз і кішок відзначені випадки скупчення в матці великої кількості слизу, що збільшує контури живота, роблячи їх характерними для вагітних тварин. Через 2 ... 3 тижнів ознаки помилкової вагітності зникають; скупчилася в матці слиз виділяється назовні або розсмоктується.
Тривалість вагітності у корів становить 270 ... 300 діб, у овець і кіз - 145 ... 157, у кобил - 320 ... 355, у свиней -
110 ... 118, у собак - 58 ... 66, у кішок - 56 ... 60, у кролиць - 29 ... 33, у лисиць, песців -49 ... 55, норок - 37 ... 80, нутрій - 128 ... 137 діб.
Новоутворена в результаті злиття яйцеклітини і спермія зигота через кілька годин починає свій розвиток шляхом дроблення в межах прозорої оболонки. Цей процес починається у свині через 14 ... 16 год, у вівці через 16 ... 18, у корови через 20 ... 24, у коня через 24 ч. Початкові стадії розвитку ембріона відбуваються, як правило, в яйцепроводов, які завдяки перистальтичним скорочень своєї мускулатури, коливань війок миготливого епітелію і щедрою секреції слизової оболонки забезпечують поступове пересування зародка до рогам матки (рис. 9.4). У ріг матки зародки надходять у свині через 46 ... 48 год, у вівці через 66 ... 72, у корови через 72 ... 84, у коня через 140 ... 144 ч. У наступні 5 ... 9 на добу, залежно від виду тварини зародок на стадії морули знаходиться в порожнині матки у вільному стані. В процесі дроблення утворюються два види бластомерів: більш дрібні і світлі розташовуються по периферії, прилягаючи до прозорої оболонці, утворюють трофо- бласт (Живить листок), а більші і темні групуються в центрі і формують ембріобласт (Зародковий вузлик). У віці 5 ... 6 діб у свиней і овець, 7 діб у великої рогатої худоби між трофобластом і ембріобласта утворюється порожнина - бластоцель. Таким чином, морула перетворюється в порожнисту кулю - бластоцисту. Клітини ембріобласта скупчуються під трофобластом на одній стороні цієї кулі. Бластоциста виходить у свиней до
6 ... 7-ї доби, у овець до 7 ... 8-м, у коней до 8-м і у корів до 9 ... 11-ї доби, як би вилуплюється з прозорої оболонки. Відбувається це внаслідок стоншування і розриву її стінки в результаті зростання бластоцисти, збільшення її обсягу, а також вироблення нею
Мал. 9.4. Ранні стадії ембріонального розвитку в статевих шляхах самок ссавців
протеолітичних ферментів, що викликають лізис стінки прозорої оболонки. Роль зовнішньої оболонки зародка після цього приймає на себе трофобласт, через який здійснюється процес інтенсивного харчування зародка.
Трофобласт виділяє протеолітичні, гликолитичні і інші ферменти, які, надаючи вплив на слизову оболонку матки, забезпечують необхідні умови для осідання зародка і його прикріплення (імплантації) до стінки матки. Відбувається це у кролиць на 7 ... 9-а доба після запліднення, у свиноматок на 11 ... 13-е, у вівцематок на 13 ... 15-е, у корів на 15 ... 17-е і у коней на 35 ... 37-у добу. Особливо сильно вираженими протеолітичними властивостями володіє трофобласт у приматів: при зіткненні зі слизовою оболонкою матки він викликає розчинення покривного епітелію, маткових залоз, клітин строми і судин слизової і протягом 40 год зародок повністю занурюється в слизову оболонку матки. У сільськогосподарських тварин протеолітичні властивості трофо- Бласта менш виражені, і тому на місці зіткнення бластоцисти зі слизовою оболонкою матки відзначаються тільки активна гіперемія, секреція маткових залоз і набухання слизової оболонки. Однак навіть за цих умов різко поліпшується живлення зародка за рахунок асиміляції маточного молочка (ембріотрофа) ,, що виділяється залозистими клітинами слизової оболонки матки.
Поступово з ембріобласта утворюються три зародкових листка: ектодерма, ентодерми і мезодерма, з яких розвиваються всі органи і тканини організму. З ектодерми в подальшому розвиваються шкіра, рецептори, нервова система, початковий і кінцевий ділянки шлунково-кишкового тракту; з ендодерми - епітелій стравоходу, шлунка, кишечника, печінка, підшлункова, щитовидна, паращитовидная і зобної залози, епітелій трахеї, бронхів, легенів, епітелій сечового міхура, сечовипускального каналу; з мезодерми - гладка мускулатура, скелетні м'язи, серцевий м'яз, дерма, сполучна тканина, хрящі, судини, нирки, насінники, яєчники.
Одночасно формуються і навколишні зародок плодові оболонки, що підтримують, захищають ембріон і забезпечують його живлення (рис. 9.5). З боків ембріона формується складка з ектодерми і мезодерми, яка, розростаючись, оточує ембріон і зростається над ним. Ця внутрішня оболонка отримала назву «амніон». Порожнина амниона наповнюється прозорою водянистою рідиною, яка виконує роль біологічно активної проміжного середовища між плодом і організмом матері. Вона є спочатку продуктом життєдіяльності трофо- Бласта, потім продуктом секреторної діяльності амниотичного епітелію, а також транссудации з кровоносних судин амниона. Амніотична рідина містить білки, жири, вуглеводи, ферменти, вітаміни, гормони, інші біологічно активні речовини, зокрема катехоламіни, серотонін, гістамін, аце- тілхоліна, простагландини, а також метаболіти всіх цих речовин. Навколоплідні води є проміжною ланкою в гормональному обміні між організмом матері і плоду. Амніотична рідина має бактеріостатичними властивостями. Однак не виключається можливість проникнення через амніон вірусів і навіть бактерій.
На ранніх стадіях розвитку плода амніотичні води беруть участь в його харчуванні, сприяють розвитку дихальних шляхів і травного тракту, а пізніше здійснюють функції нирок і шкірного покриву. У навколоплідних водах відбувається постійний і швидкий обмін речовин. Крім того, амніотична рідина забезпечує рівномірний тиск на всі тканини організму, що розвивається і їх нормальний розвиток, створює плоду можливість рухатися. Вона запобігає злипання поверхні ембріона і плоду з навколишнього його оболонкою, а під час родового акту сприяє розширенню шийки матки і зволожує родові шляхи. В кінці внутрішньоутробного розвитку кількість амніотичної рідини у овець і кіз близько 0,5 ... 1,2 л, у корів
3 ... 5, у кобил до 3 ... 7 л.
Мал. 9.5. Схематичне зображення зародка ссавця з ембріональної плацентою і плодовими бульбашками (Алл. - аллантоіс, АМН. про. - амниотична оболонка, АМН. п.- амніотична порожнина, жовтий, мішок - жовтковий мішок, внезар. мез. - Позазародкова мезодерма)
Зовнішня оболонка плоду (судинна) - хоріон виникає з трофобласта і мезодерми. сечова оболонка (аллантоіс) Утворюється з випинання первинної кишки.
У всіх тварин при багатоплідній вагітності кожен плід має абсолютно відокремлені водну, сечову і нерідко судинну оболонки. У корів при багатоплідній вагітності судинна оболонка часто буває загальною, але з відокремленими для кожного плоду зонами поширення кровоносних судин і плацентарних зв'язків. При утворенні анастомозів між судинами різних плодів кров одного плоду потрапляє в кровоносну систему іншого, надаючи на нього певне ендокринне вплив. Гормони чоловічої особини затримують нормальний розвиток статевих органів у теличок, і вони, як правило, народжуються з недорозвиненими статевими органами і залишаються безплідними. У овець і кіз при багатоплідній вагітності загальна судинна оболонка нерідко зустрічається, але анастомози кровоносних судин відзначаються як виняток.
Внутрішньоутробний період розвитку поділяють на три основні фази. Зародкова фаза (до імплантації ембріона) триває 7 ... 15 діб (7 ... 9 у кролиць, 11 ... 13 у вівцематок і свиноматок, 13 ... 15 у корів і кобил). Ембріональна фаза - фаза закладки органів триває у кролиць з 9-х по 18-ту добу, у вівцематок з 13-х по 46-е, у свиноматок з 13-х по 38-е, у корів з 13-х по 60- е і у кобил з 15-х по 97-есуткі. Плодная фаза - фаза структурного і фізіологічного вдосконалення органів триває у кролиць з 19-х по 30-ту добу, у вівцематок з 47-х по 150-е, у свиноматок з 39-х по 114-е, у корови з 61-х по 284-е і у кобил з 98-х по 335-у добу.
Ембріональна діапауза. У деяких видів тварин зигота, досягнувши стадії бластоцисти, тривалий час не прикріплюється до слизової оболонки рогів матки (куніцеобразних, косуля, ведмеді, деякі види кенгуру, броненосці, скунси, морський заєць). Період від запліднення ооцита до імплантації зародка отримав у цих тварин назву ембріональної діапаузи або латентної стадії вагітності. Ембріональна діапауза має велике біологічне значення, дозволяючи тваринам народжувати потомство в найбільш сприятливий сезон року. Наприклад, у соболів сезон парування припадає на липень, а Шенен самок відбувається в квітні - на початку травня наступного року. Проте в лютому і на початку березня бластоцисти в матці знаходяться ще у вільному стані. Отже, вагітність від початку імплантації бластоцист до пологів триває у соболя близько 1 міс. Зигота у американської норки досягає в своєму розвитку стадії бластоцисти за 8 діб і може перебувати в розі матки в такому стані до 49 діб. Закінчується ембріональна діапауза за 29 діб до пологів. Під час ембріонального діапаузи жовті тіла являють собою цілком сформовані освіти, але рівень їх секреторну діяльність нижче, ніж при імплантації.
Мал.
9.6. Різні типи плацент у ссавців:
А - дифузна плацента свині; Б котіледони плацента жуйних; В - по- ясковая (зональна) плацента собаки
Плацента. У зв'язку з імплантацією і розвитком зародка починають відбуватися глибокі зміни в матці. Вже на ранніх стадіях розвитку трофобласт щільно прилягає до ендометрію і впроваджується в нього. Спочатку це дуже пухка зв'язок, але поступово завдяки змінам в ендометрії, хоріоні, як і пізніше в аллантохоріоне контакт стає тісніше (імплантація). Виникла при цьому структура називається плацентою, вона призначена для зв'язку плода з материнським організмом і здійснення обміну речовин між ними. Це вирішальний фактор ембріогенезу, що визначає нормальний розвиток плода. Плацента є унікальним утворенням, що виконує одночасно функцію легенів, кишечника, печінки, нирок і ендокринної залози.
Плацента має материнську частину, утворену з ендометрію, і зародкову, що утворилася з хоріона або алланто- хоріона і звернену в порожнину плода.
По розташуванню ворсинок хоріона розрізняють чотири типи плацент (рис. 9.6).
Розсіяна, або дифузна. Ворсинки рівномірно покривають всю поверхню хоріона. Цей тип зустрічається у коней, свиней, ослиць, верблюдиць.
Множинна, або котіледони. Ворсинки утворюють групи на окремих ділянках - котіледони, які з'єднуються з потовщеннями матки - карункули. Цей тип зустрічається у корів і овець.
Зональна (кільцеподібна, або поясковая). Ворсинки оперізують середню частину хоріона, утворюючи структуру, що нагадує кільце. Характерна для самок м'ясоїдних тварин (кішки, собаки).
Дисковидна. Ворсинки зосереджені на обмеженій поверхні хоріона. Дисковидні плаценти характерні для всіх представників гризунів і приматів (в тому числі для людини).
За глибиною проникнення ворсинок хоріона в материнську частину плаценти, т. Е. За ступенем взаємозв'язку плодової і материнської тканини, плаценти поділяють також на чотири типи (рис. 9.7).
Епітеліохоріальная (полуплацента) плацента є у кобил, свиней, верблюдиць, ослиць, самки бегемота і недо-
Мал. 9.7. Взаємовідносини зародкових і материнських тканин в плацентах різних типів:
А - епітеліохоріальная плацента (свиня). Б - дссмо- хоріальний плацента (жуйні); Я-ендотеліохоріальная плацента (хижі); Г - ворсінковая гемохоріальная плацента (примати); / - трофобласт; 2-сполучна тканина хоріона з зародковими судинами; 3 епітелій матки; 4 - сполучна тканина слизової оболонки матки з материнськими судинами; 5 кровоносні лакуни
торих сумчастих. Ворсинки хоріона проникають в просвіт маткових залоз, тісно стикаючись зі слизових епітелієм матки, але не руйнують материнські тканини. Харчування плода після імплантації здійснюється за рахунок маточного молочка або ембріотро- фа. При пологах не відбувається руйнування і відторгнення тканини ендометрія; кровотечі немає.
Десмохоріальная (сіндесмохоріальная, соедінітельнотканая) плацента є у жуйних (корова, вівця, коза, лосеня). Ворсинки хоріона руйнують епітелій і залози ендометрія, проникаючи в сполучну тканину стінки матки - карунку- ли. При пологах цілісність ендометрія порушується тільки на окремих ділянках.
Ендотеліохоріальная (вазохоріальная) плацента є у хижих тварин. Ворсинки хоріона, проникаючи, руйнують не тільки епітелій і сполучну тканину ендометрію, а й стінки кровоносних судин, крім ендотелію. Харчування плода відбувається з крові матері, відокремленої від трофобласта тільки ендотелієм материнських судин. Цей більш досконалий тип плацентації забезпечує постачання плода поживними речовинами і киснем. При пологах відторгається тільки частина ендометрію; кровотеча не особливо сильне.
Гемохоріальная плацента є у деяких комахоїдних, кажанів, гризунів, приматів (мавпи, людина). Ворсинки хоріона руйнують тканини і кровоносні судини ендометрія і омиваються безпосередньо кров'ю матері. При цьому зв'язку встановлюється більш тісний контакт плоду з материнським організмом. При пологах відбувається відторгнення ендометріального шару матки; кровотеча рясне.