| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Визначальне відмінність між аксонами і дендритами - функціональне, т. Е. Напрям проведення зсуву потенціалу на мембрані: по аксону ПД поширяться від соми, по дендритам - до сома.
Крім функціональних, між аксонами і дендритами існують і певні анатомічні відмінності. На відміну від дендритів аксон зазвичай один і має значно більшу довжину (від декількох міліметрів до декількох десятків сантиметрів) і більший діаметр (від 0,3 до 16 мкм). Аксон бере початок від спеціальної ділянки, званого аксони горбком. Товщина аксона залишається постійною на всій його довжині, аж до початку розгалуження, яке відбувається в самому кінці нервового волокна. Кінцеві розгалуження аксона, на яких розташовуються синаптичні закінчення, звуться нервових терміналі. Від деяких аксонів можуть відходити додаткові відростки, які називаються колатералями. Діаметр нервового волокна має велике значення, оскільки від нього залежить швидкість проведення нервового імпульсу: аксони з великим діаметром проводять потенціали дії швидше тонких.
Дендрити, як правило, коротше аксонів. Їх довжина в ЦНС не перевищує декількох міліметрів. Більшість нейронів має кілька дендритів, які в тій чи іншій мірі розгалужуються на всьому протязі, при цьому діаметр дендрита постійно зменшується. розгалуження дендритів
може бути настільки рясним, що у деяких нейронів формуються «дендритні дерева».
Нерідко на гілках дендритів утворюються і зникають вирости - шипики, є характерною структурною особливістю нейронів, наприклад, кори великих півкуль (рис. 3.5).
Мал. 3.5. Дендритні шипики:
а - схема із зображенням розгалуженого типики (У), з яким контактують два пресинаптичних закінчення (2); 6 - дендрит закритий гліальними клітинами: з тіпік (У) контактують три пресинаптичних закінчення. Відзначено також зовнішні мебран (4) і ядра (5) гліальних клітин
Шипик складається з двох частин - тіла і головки, розміри і форма яких варіюють. Функція шипиків полягає в збільшенні площі постсинаптичної поверхні дендрита. Дендритні шипики є лабільними утвореннями. При різних впливах або зміні функціонального стану мозку вони протягом декількох годин можуть міняти свою конфігурацію, зникати і знову з'являтися. В результаті зростає або зменшується число синапсів, змінюється ефективність передачі нервового сигналу і т. Д.
Будова синапсу. Синапс, що складається з одного нресінантічного закінчення і однієї ділянки постсинаптичної мембрани, називають простим. Однак прості синапси зустрічаються в основному на периферії, а більшість синапсів в ЦНС є складними. У таких синапсах один аксон контактує відразу з декількома дендритами завдяки розгалуженням (термінали) на своєму закінченні. Тому один дендрит здатний за рахунок численних шипиків навіть на короткій ділянці отримувати сигнали від декількох аксонів. Ще більш складно влаштовані синаптичні гломерули - компактні скупчення нервових закінчень різних клітин, що утворюють велику кількість взаємних синапсів. Зазвичай гломерули оточені оболонкою з клітин глії. Присутність гломерул характерно для зон мозку, що забезпечують найбільш складну обробку сигналів: таламуса, кори мозочка, кори великих півкуль.
Отже, нейрон складається з соми і різних відростків. Як правило, один з відростків значно довші інших - його називають ще «нервовим волокном». В ЦНС таким волокном завжди є аксон; в периферичної НС це може бути як аксон, так і дендрит. За волокнам проводяться нервові імпульси, що мають електричну природу. У зв'язку з цим кожне волокно (так само, як провід в електричній схемі) потребує електроізолюючими оболонці.
Особливості будови оболонок дозволяють розділити всі нервові волокна на два типи: міелінізірованние і неміелінізірованние. Обидва цих типу волокон можуть бути різної товщини. Неміелінізірованние волокна повністю або частково занурені в тіло гліальні клітини, причому одна глиальная клітина може «оточувати» кілька таких волокон (рис. 3.6).
Мал. 3.6. Неміелінізірованние нервові волокна, занурені в гліальні клітини:
1 - неміелінізірованнимі волокно; 2 - зовнішня мембрана; 3 - ядро
Довжина гліальні клітини істотно менше довжини аксона. З цієї причини оболонку неміелінізірованнимі волокна формує цілий ланцюжок гліальних клітин. Таке волокно проводить нервові імпульси з відносно невисокою швидкістю, а саме 0,5-2 м / с, і єдиним способом її збільшення є збільшення діаметра нервового волокна.
Міелінізірованние волокна мають оболонки іншого типу, також утворені гліальними клітинами. В ЦНС ці гліальні клітини називаються олигодендроцитов, а в периферичної НС - шваіповскімі. У процесі формування мієлінових оболонок у цих клітин формується виріст у вигляді язичка, який закручується навколо волокна, утворюючи багатошарову оболонку з клітинних мембран, «склеєних» один з одним особливими білками (рис. 3.7).
Цитоплазма при цьому видавлюється разом з ядром та іншими органел- лами в зовнішній шар оболонки. «Зріла» миелиновая оболонка складається з декількох десятків шарів клітинних мембран, забезпечуючи високу ступінь електричної ізоляції покритих мієліну ділянок. Ці ділянки мають довжину близько 1-2 мм і чергуються з вільними від мієліну областями - перехопленнями Ранвье (див. Рис. 3.7). Протяжність цих ділянок становить близько 1 мкм, і саме від цих ділянок аксонів можуть відходити колатералі.
Мал. 3.7. Міелііізірованние нервові волокна:
а - ділянку аксона, покритий трьома шванновскими клітинами (1) з ядрами (2) І перехопленнями Ранвье (3); 6 - ділянку аксона в розрізі; видно перехоплення Ранвье і мембрани двох сусідніх мієлінових оболонок (4); показані також деякі внутрішньоклітинні структури, характерні для аксона (мітохондрії, канали ендоплазматичної мережі, мікротрубочки); в - три послідовні етапи формування мієлінової оболонки (зліва направо); видно, як «язичок» гліальні клітини (5) поступово закручується навколо нервового волокна (В)
Мієлінові оболонки забезпечують проведення нервових імпульсів по волокну зі швидкістю до 120 м / с. Мієлінова оболонка починається відразу після аксонного горбка і закінчується приблизно в 2 мкм від синаптичної зони. Міелііізірованние волокна зверху покриті ще однієї додаткової оболонкою, утвореної гліальними клітинами, - неврілеммой. Мієлінові оболонки, будучи за хімічним складом ліпопро- теіднимі, мають білий колір. Це пояснює наявність в складі спинного і головного мозку сірої і білої речовини. Сіра речовина утворена тілами нейронів і неміелінізірованнимі дендритами, а біле - міелі- нізірованних аксонами.