| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Молоковіддача здійснюється не спонтанно, а лише при наявності певних специфічних впливів на молочну залозу-смоктання чи доїння. Секреція компонентів молока в альвеолярному епітелії проходить циклічні фази секреторного циклу (транспорт попередників, синтез секторного продукту і його виведення за межі клітини), повинен бути завершений протягом
55 ... 70 хв. За час між смоктанням або доїнням в секреторному епітелії може здійснюватися кілька секреторних циклів, але при накопиченні надлишкових кількостей молока в альвеолярному епітелії відбувається гальмування секреторного процесу. Природним стимулом для початку нового секреторного циклу є видалення раніше синтезованого молока, яке заповнює емкостную систему органу: порожнини альвеол, протоки, молочну цистерну і цистерну соска. Рефлекс виведення молока складний акт, що включає зміну тонусу гладкої мускулатури проток і цистерни молочної залози, скорочення міоепітеліаль- них клітин альвеол, зміна тонусу кровоносних судин і, нарешті, розслаблення сфінктерів соска.
Прийнято розділяти молоко, яке перебуває в ємнісний системі органу, на цистернальних і альвеолярну порції. Альвеолярна порція секрету заповнює порожнину альвеол і дрібних міжальвеолярних проток і становить від 25 до 48% разового удою. До моменту доїння в цистерні міститься близько 25% удою, але при повноцінної преддоільной підготовці (масаж, обмивання вимені) основна маса молока (85 ... 97%) накопичується в цистерні. Це досить умовний поділ удою необхідно для опису фаз рефлексу виведення молока: нервової і нервово-гуморальної.
Нервова фаза рефлексу пов'язана з подразненням рецепторів молочної залози при смоктанні або доїнні. В результаті замикання рефлекторної дуги відбувається розслаблення соскового сфінктера і скорочення гладкої мускулатури проток і цистерни. У цю фазу виділяється цистернальних порція молока. Перша фаза рефлексу виникає безпосередньо слідом за механічним роздратуванням рецепторів залози (через 2 ... 6 с) і триває перші 25 ... 30 с.
Нейрогуморальна фаза рефлексу є продовженням першої і пов'язана із звільненням окситоцину з нейрогипофиза, який з потоком крові надходить до молочної залози і викликає скорочення міоепітеліальних клітин альвеол. Роздратування рецепторів сосків забезпечує потужної потік аферентної імпульсації, яка по нервах молочної залози (зовнішній насіннєвий, клубово-подчревной, подвздошнопаховий і промежинна) і спинним корінцях передається в спинний мозок. Провідні шляхи спинного мозку (латеральні і вентральні стовпи) проводять імпульсацію в вищерозміщені відділи нервової системи. Молоковиделітельние відповіді реєструються в четверохолміе і центральному сірій речовині середнього мозку. На рівні вентромедиального колінчастого тіла аферентних шлях роздвоюється: дорсальний пучок досягає гіпофізарної ніжки, ядер медіального і спинного гіпоталамуса, а вентральний шлях включає субталамус, латеральний гіпоталамус. В проміжній мозку молоковиделітельние відповіді спостерігали при подразненні вентрального таламуса, латеральної, дорсальній і передньої області гіпоталамуса, дорсо- і вентромедиального, супраоптичного і паравентрікулярних ядер.
Виділення окситоцину з нейрогипофиза зумовлюється синтезом його в крупноклітинних ядрах гіпоталамуса (супраопті- зації і паравентрикулярного) і транспортом по супраоптіко- гіпофізарному тракту. Переміщається по аксонах нейросекреторних нейронів окситоцин в супроводі білка-носія нейрофізін досягає аксовазальних синапсів, що забезпечують потрапляння його в кровоносне русло. З потоком крові окситоцин досягає молочної залози і взаємодіє зі специфічними окситоциновий рецепторами міоепітеліальних клітин. Скорочення міоепітелія забезпечує перехід молока в молочні протоки і далі в цистерну. Латентний період другої фази рефлексу триває 25 ... 50 с, а процес виділення молока - кілька хвилин. Поряд з видаленням раніше синтезованого молока в ході цієї фази рефлексу за рахунок міоепітеліальние-секреторного взаємодії починається новий секреторний цикл в залізистих клітинах альвеоли.
Накопичено значний фактичний матеріал, який свідчить про наявність умовно-рефлекторного механізму виділення молока. Такі умовні подразники, як прихід доярки, певні звуки, запахи, світло, приміщення, масаж, обмивання і витирання вимені, підгодівля тварин грають роль позитивних стимулів і сприяють виробленню динамічного стереотипу. При встановленні стійких асоціативних зв'язків прискорюються рефлекторні реакції, стимулюється повноцінне виділення окситоцину і одночасна секреція лактогенних гормонів. Розглядаючи прояви збереження стереотипу для підтримки високої продуктивності, необхідно враховувати, що в своїх багатогранних зв'язках з навколишнім середовищем будь-який організм піддається незліченним впливам різних за якістю і інтенсивності подразників. При значному по інтенсивності або тривалості дії і наявності специфічної реакції на цей подразник в організмі розвивається ряд загальних реакцій, що носять стереотипний характер. Комплекс неспецифічних змін, що виникають під впливом зовнішніх подразників, які прагнуть вивести біологічну систему з рівноваги і порушити гомеостаз, називають загальним адаптаційним синдромом, або стрес-реакцією (див. розділ 11). При затяжному стані стресу, викликаного дією несприятливих факторів, адаптаційні можливості організму знижуються і в результаті тривалого і інтенсивного впливу катехоламінів і глюкокортикоїдів можуть розвиватися різноманітні стресові пошкодження, що, природно, істотно знижує продуктивність.
Будь-які порушення стереотипу утримання корів знижують молочну продуктивність, що пов'язано з розвитком емоційного збудження і стресового стану. Як наслідок цього часто спостерігається гальмування рефлексу молоковиведенія: або повне (не вдається видоїти молоко, особливо з альвеолярного відділу), або часткове (уповільнюється виділення молока, збільшується латентний період рефлексу молоковиведенія, в вимені залишається більшу кількість залишкового молока). В основному гальмування рефлексу виведення молока реалізується через гіпоталамо гипофизарную систему: збільшення викиду в кровотік катехоламінів з мозкової речовини надниркової залози і посилення тонусу симпатичної нервової системи істотно порушують нейросекреторну активність супраоптичного і паравентрікулярно- го ядер гіпоталамуса. Крім того, присутність катехоламінів в нейрогіпофіз блокує виділення раніше синтезованого окситоцину. Слід враховувати і те, що підвищення фону катехоламінів вкрай несприятливо для секреції інших лактогенних гормонів. Наприклад, пролактостатін (P1F) за своєю хімічною природою належить до катехоламінів; допамін - фізіологічно активний попередник адреналіну.
Під впливом катехоламінів відбувається посилення тонусу соскового сфінктера, звуження його каналу і спазм усть проток, що перешкоджає виділенню молока. Особливо важливим проявом впливу катехоламінів є їх взаємодія з Р-ад-ренорецепторамі мембрани міоепітеліальних клітин. В результаті адренергічного впливу настає блокада скорочень міоепітеліальних клітин, виведення молока з порожнини альвеол припиняється і розвивається лактостаз. Вимкнення міоепітелія з взаємодії клітин в альвеолярному клітинному співтоваристві призводить до неповноцінною стимуляції секреторних клітин і порушення продукції молока.
Великий вплив на виведення молока мають типологічні особливості нервової системи тварин. Експериментально встановлено відмінності в кортикальної регуляції виведення молока в залежності від характеристики вищої нервової діяльності: сили, рухливості і врівноваженості нервових процесів. Для промислового молочного тваринництва найкращими є корови сильного врівноваженого рухливого типу, для яких характерне швидке утворення умовних рефлексів. Найбільш сильне гальмування умовного рефлексу виведення молока і подальше зниження продуктивності притаманне коровам сильного врівноваженого інертного типу. Тварини сильного неврівноваженого типу зазвичай гальмують рефлекс виведення молока в меншій мірі.