| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
З античного періоду до теперішнього часу традиційно основним методом морфології (від гр. Morphe - форма, logos - наука) було вивчення ізольованих складових частин шляхом поділу або розсічення цілого організму, будь то тварина або рослина. Тому розділ морфології - анатомія - і отримав свою назву (від гр. Ana - частина, tomia - розсічення). Згодом з анатомії виділилася гістологія - наука, що вивчає будову і життєдіяльність тканин (загальна гістологія), розвиток і будова клітин (цитологія), розвиток організму в ембріональний період (ембріологія). У завдання гістології входить також мікроскопічне вивчення окремих органів і цілих систем організму (приватна гістологія, або мікроскопічна анатомія).
В системі підготовки фахівців з ветеринарно-санітарної експертизи курс «Цитологія, гістологія, ембріологія» необхідний для пізнання клітинних і тканинних структур в стані безперервного розвитку, співпідпорядкованості, функціонального взаємозв'язку.
Основними завданнями при вивченні дисципліни є освоєння фундаментальних знань в області структурних і метаболічних особливостей онтогенезу тварин, філогенетично розрізняються; вивчення ембріонального і постембріонального гистогенеза, освіти провізорних органів; закономірностей розвитку, будови і функції чотирьох типів тканин; даних про регенерації, вплив екзогенних і ендогенних факторів навколишнього середовища на диференціацію та розвиток тканин; оволодіння знаннями особливостей розвитку міжклітинних взаємин, нервово-гуморальної регуляції процесів гістогенезу і регенерації.
Оволодіння класичними та сучасними методами досліджень поряд зі знаннями морфології клітин, тканин і органів тварин сприятиме отриманню безпечних продуктів харчування з високими якісними показниками, так як гістологічний, або мікроструктурний, аналіз є основою наукового структурно-функціонального підходу при ветерінарносанітарной оцінці якості сировини і продуктів тваринного походження.
Об'єктами дослідження в біології, в тому числі цитології, гістології та ембріології, є живі системи (від гр. System - ціле, що складається з взаємозв'язаних частин) різного рівня організації та різної co- підпорядкованості.
Життя - макромолекулярная відкрита система, якій властиві ієрархічна організація, здатність до самовідтворення, обмін речовин, тонко регульований потік енергії.
Незалежно від рівня організації живі системи знаходяться в безперервній взаємодії і мають загальні властивості: сталість хімічного складу, обмін речовин і енергії, спадковість, мінливість, розмноження, ріст і розвиток, реактивність, рух, адаптацію.
Живі системи на 98 % складаються з чотирьох елементів: вуглецю, кисню, азоту та водню, що утворюють складні органічні молекули. Структурно-функціональною одиницею, а також одиницею розвитку всіх живих організмів на Землі є клітина.
Живі організми являють собою «відкриті системи», стійкі при безперервному надходженні в них енергії і речовин з навколишнього середовища. Обмін речовин - особливий спосіб взаємодії живих систем з навколишнім середовищем. Наприклад, гетеротрофні організми отримують енергію в результаті розпаду полімерів на мономери. Обмін речовин (метаболізм) складається з взаємозв'язаних і збалансованих процесів асиміляції (анаболізм) і дисиміляції (катаболізм).
В результаті асиміляції утворюються і оновлюються структури організму, дисиміляції - розщеплюються органічні сполуки для забезпечення організму речовинами і енергією. Для здійснення обміну речовин необхідні постійний приплив речовин ззовні і виділення деяких продуктів дисиміляції в зовнішнє середовище. Таким чином, організм є по відношенню до навколишнього середовища відкритою системою.
Обмін речовин забезпечує сталість хімічного складу і будови організму, зростання, розвиток в безупинно мінливих умовах навколишнього середовища. Постійний обмін речовин і енергії з навколишнім зовнішнім середовищем і всередині організму здійснюється за нейрогуморальної регуляції та участі систем травлення, дихання, сечовиділення, крово- і лімфообігу.
Живі організми реагують на зміну факторів навколишнього середовища. В процесі еволюції у організмів виробилася здатність вибірково реагувати на різноманітні впливи - подразливість. Об'єктивний висновок про дратівливості можна зробити, якщо спостерігають такі властивості, як провідність і скоротність.
Провідність - властивість, що виникає в ділянці додатка подразника і поширює хвилі збудження, що супроводжується вимірюваних зміною електричного потенціалу.
Скорочення - властивість, що виявляється в відповідної реакції на подразнення. За допомогою нервової системи роздратування піддаються аналізу і синтезу, трансформуються в відчуття і передаються м'язовій системі або залозам, службовцям виконавчими органами та забезпечує відповідну реакцію організму.
Живі організми розвиваються. Це обумовлено реалізацією спадкової інформації і зазвичай супроводжується збільшенням маси, що відбувається за рахунок утворення нових молекул, клітинних структур, клітин. Розвиток відбувається впорядковано, поступово і послідовно. Ріст і розвиток (в онтогенезі - від початку зародження і протягом усього життя, в філогенезі - в історичному розвитку організмів певного виду) - процеси, в яких беруть участь всі системи організму. Розвиток характерно не тільки для окремого організму, але і для живої природи в цілому.
Всі живі організми мають спадковістю і мінливістю. Нові організми виникають в результаті безстатевого або статевого розмноження особин даного виду. спадковість - передача генетичних ознак від батьків до потомства; здійснюється генами хромосом клітин, в яких закодований синтез білка для кожного окремого індивідуума. мінливість - зміна основних генетичних властивостей організму в зв'язку зі змінами, що відбуваються в навколишньому середовищі; придбання нових, більш досконалих якостей організму в процесі еволюції тваринного світу і закріплення їх у спадок.
Живі організми пристосовані до певного середовища проживання. Навіть за зовнішнім виглядом часто можна визначити, який спосіб життя веде даний організм, наприклад відразу можна відрізнити хижого птаха від зерноядние. адаптація - пристосування до умов існування, необхідна умова життєдіяльності.
Принцип організації живих систем дозволяє виділити в живій природі рівні організації відповідно до найважливішими частинами, структурами і компонентами організму, які є для дослідників різних спеціальностей безпосередніми об'єктами вивчення. Зокрема, для ветеринарно-санітарного експерта основним об'єктом дослідження є організм тварини на тканинному, клітинному, субклітинному, молекулярному рівнях організації. Відповідно до рівня організації, розмірами об'єкта і роздільною здатністю методів досліджень існує взаємозалежність.
Основним інструментом для вивчення структури біологічних об'єктів є мікроскоп світловий або електронний.
Світлова, або оптична, мікроскопія з моменту свого виникнення залишається провідним методом досліджень клітин, тканин і органів. Світловий мікроскоп складається з джерела світла (електролампи або дзеркала, що відображає сонячне світло) і декількох лінз (рис. 1). Одна з лінз збирає паралельні світлові промені в концентрований пучок, що просвічує досліджуваний об'єкт наскрізь; інші лінзи збільшують зображення.
Досліджуваний об'єкт - препарат - поміщають на спеціальний столик, і світло, спрямований на препарат знизу, проходить крізь нього, надходить в об'єктив - основну збільшує частину мікроскопа. В сучасних мікроскопах є декілька змінних об'єктивів з різними збільшеннями, що дозволяють збільшити об'єкт дослідження в десятки і сотні разів.
Слід пам'ятати, що потужне збільшення - це не гарантія успіху, оскільки крім збільшення існує таке поняття, як роздільна здатність мікроскопа. Це найменша відстань, на якому дві найближчі точки об'єкта сприймаються окремо. За допомогою світлового мікроскопа можна досягти дозволу приблизно 0,2 мкм, т. Е. 0,0002 мм; дрібніші об'єкти, як би їх не збільшували, сприймаються як одна точка. Роздільна здатність електронного мікроскопа в 100 разів вище, ніж у світлового.
Електронні мікроско п и бувають прозорі і скануючі. У просвічує електронному мікроскопі використовується
Мал. 1. Загальний вигляд оптичного мікроскопа МБІ-1:
/ - коробка мікромеханізм; 2 мікрометричний гвинт; 3 - макрометрічний гвинт; 4-колонка штатива; 5-окуляр; б-похилий тубус; 7-розширена частина похилого тубуса; 8- головка власника тубуса; 9-револьверна система; 10 об'єктиви; // - столик мікроскопа; 12- конденсор з ірисовою діафрагмою; 13- гвинт конденсора; 14- люстерко; / 5-основу штатива
Мал. 2. Схема проходження променів (по A. W. Ham, D. Н. Cormack, 1983):
а - в світловому мікроскопі: 7 - джерело світла; 2 конденсорні лінза; 3 об'єкт; 4 - об'єктивна лінза; 5 - проміжне зображення; б-проекційна лінза (окуляр); 7-зображення; 8- кінцеве зображення; б - в електронному мікроскопі: 7 - нитка (джерело електронів - електронна гармата); 2 котушка конденсора; 3 - об'єкт; 4 - котушка об'єктива; 5 - проміжне зображення; б-котушка проектора; 7-фотопластинка; 8- кінцеве зображення
потік електронів, які випромінює нитка катода, розташована на вершині циліндричної колони. З неї попередньо відкачали повітря вакуумним насосом. Електромагнітне пристрій мікроскопа фокусує і направляє потік електронів на досліджуваний об'єкт. Електронний пучок проходить через зразок і залишає зображення на фосфоресцируют екрані або фотопластинці. Тривимірне зображення досліджуваного об'єкта дозволяє отримати скануючий електронний мікроскоп. Електронний промінь відбивається від об'єкта дослідження і перетворюється в зображення на телеекрані (рис. 2).
Об'єктами дослідження можуть служити фіксовані (мертві) або живі клітини, тканини органів.
За допомогою світлової мікроскопії найбільш часто досліджують препарати, розташовані між предметним і покривним
стеклами.
Для виготовлення якісних препаратів необхідні рівномірні тонкі зрізи досліджуваного об'єкта. Для цього тканини попередньо обробляють спеціальними розчинами для фіксації, зневоднюють за допомогою спирту, просочують органічним розчинником. Потім шматочки тканин необхідно просочити і залити таким середовищем, яка перетворила б тканину в добре ріжучі тверду масу, тому що м'які тканини, яким би гострим ножем ні різали, м'ятимуть. З цією метою тканини занурюють в рідкий розчин (парафін, целлоидин, желатин). Після затвердіння блоки тканин за допомогою мікротома поділяють на шари - зрізи товщиною 2 ... 10 мкм і забарвлюють різноманітними органічними барвниками, кожен з яких призначений для певної частини клітини.
За допомогою світлової мікроскопії досліджують препарати, пофарбовані різними речовинами. Найбільш часто застосовують гематоксилин і еозин. Для виявлення спеціалізованих структур використовують гістохімічні методи дослідження.
Гістохімічні методи засновані на використанні реакції, за допомогою якої виявляють різні хімічні речовини в клітинах тканин і органів. Сучасні гістохімічні методи досліджень дозволяють виявити в клітці амінокислоти, білки, нуклеїнові кислоти, вуглеводи, ліпіди та ін. Им- мунохімічний метод дослідження заснований на обробці зрізів специфічними антитілами до виявляти речовини, яке служить антигеном.
Для кількісного аналізу застосовують різні методи морфометрії, спектрофотометрії з наступною математичною обробкою цифрового матеріалу.
Розділову обертання в центрифузі дозволяє досліджувати будову клітин на молекулярному рівні. Принцип заснований на тому, що частинки осідають під дією відцентрових сил при обертанні пробірок з величезною швидкістю; час осідання частинок у суспензії залежить від розміру і щільності. Таким чином можна отримати практично всі складові частини клітини.
Біологічні об'єкти можна розглядати і живими. Для цього на мікроскоп монтують спеціальні пристрої, які особливим чином перетворять видиме світло. Тоді багато деталей видно більш чітко, ніж при використанні світлового мікроскопа без спеціальних насадок.
При вивченні живої клітини використовують метод мікрохірургії: дуже тонкою голкою в спеціальному апараті виробляють маніпуляції всередині клітини, наприклад переміщують або виймають ядро, вводять в цитоплазму різні речовини. Це дає можливість вивчати структури і функції різних складових клітини і відкриває перспективи для генної інженерії.
Метод «культура тканин» дозволяє культивувати тканини in vitro. Попередньо тканину обробляють ферментами, що викликає розпад її на клітинні елементи. Виділені клітини вирощують у відповідній для даного виду тканин середовищі, створюючи оптимальні температурні умови. Мало хто клітини здатні в такому вигляді продовжувати поділ протягом хоча б кількох місяців. Однак вчені зуміли виявити і отримати безперервні ( «безсмертні») клітинні лінії, якими можна користуватися десятиліттями. Більшість тканинних культур здатні переносити глибоке заморожування за допомогою рідкого азоту і зберігаються необмежено довго. Використовуючи ці властивості, створюється банк клітинних культур. Крім того, цей спосіб широко застосовують при проведенні експериментів в вірусології.
Досліджуючи структуру клітин, тканин і органів, вчені не обмежуються перерахованими методами, а постійно розробляють нові.
Структури тканин і органів вивчають за допомогою мікроскопа (від гр. Micros - маленький, scopeo - дивлюся), що дозволяє розглядати об'єкти, які за розмірами нижче межі видимості органу зору. Одними з перших пристроїв такого властивості були лінзи з відшліфованого гірського кришталю, знайдені під час археологічних розкопок в Стародавньому Вавилоні.
Процес появи і послідовні удосконалення мікроскопа важко точно простежити. Однак не доводиться сумніватися в тому, що винахід цього такого важливого для біології приладу слід віднести до середини XVI ст. Найбільш часто історію створення мікроскопа пов'язують з іменами голландських шліфують скла з Міддельбурге - братів Захара і Френсіса Янсен. 1590 г. їм вдалося з двох опуклих лінз всередині трубки змайструвати оптичний прилад для збільшення невеликих об'єктів.
У 1610 р геніальний вчений і блискучий інженер Галілео Галілей сконструював перший оптичний прилад, що складається з двох різних лінз: плосковогнутим (окуляр) і двоопуклою (об'єктив).
В історії нерідко трапляється, коли відкриття пов'язують не з ім'ям виробника, а з тим, хто найбільш вдало використовував цей винахід. Так сталося і з мікроскопом, славу якому принесли дослідження англійця Роберта Гука і голландця Антоні ван Левенгука.
Роберт Гук був фізиком, математиком, одним з кращих механіків і винахідників своєї епохи. Розглядаючи в сконструйований мікроскоп тонкий зріз пляшкової пробки, він виявив численні камери, які назвав клітинами. У 1665 р Гук представив Лондонському королівському суспільству результати досліджень «Про схему будови, або текстурі, пробки і про клітинах і порах деяких інших пінистих тел». Ці дослідження можна з повною підставою вважати відправним пунктом пізнання мікроскопічної будови живої матерії.
Першовідкривач світу мікроорганізмів Антоні ван Левенгук - мануфактурщиков з Дельфта, зацікавившись будовою льняного волокна, відшліфував кілька лінз. Левенгук поступово досяг великої досконалості при виготовленні «мікроскопій», так називалися двоопуклі лінзи, що збільшують об'єкти в 100 ... 300 разів.
Допитливий натураліст розглядав воду зі ставка, зубний наліт, настій перцю, слину, кров і багато іншого. Результати спостережень Левенгук відправляв в Лондонське королівське товариство, членом якого був обраний згодом. Всього їм було написано понад 300 листів, а пізніше він заповідав знаменитому Суспільству 26 своїх «мікроскопій».
Зіставивши опису організмів, наведені в листах, і оптичні можливості «мікроскопій», історики зробили висновок, що в 1676 р Левенгук виявив бактерії. До числа найбільших заслуг дослідника належить відкриття світу мікроорганізмів - найпростіших, бактерій, дріжджів, а також виявлення еритроцитів жаби, забарвлених включень у водоростей, хромопластов в клітинах вищих рослин і багато іншого. Ці відкриття були настільки фантастичними, що протягом багатьох десятиліть викликали загальне здивування.
Петро I, будучи в Голландії, відвідав Левенгука. За вказівкою царя в 1716 р в Росію був привезений перший мікроскоп - почалося створення вітчизняної мікроскопічної техніки. Прилади, виготовлені І. І. Бєляєвим, І. П. Кулібіни, М. Л. Ейлером, Ф. Т. Епінус, відрізнялися високою якістю систем лінз - об'єктивів, які робили зображення чітким, без спотворення кольору і форми.
Історія створення мікроскопа наочно показує, як велика роль майстра, творчо вирішального завдання: спосіб шліфування скла для оптичних приладів, запропонований Іваном Петровичем Кулібіни (1735-1818), був визнаний кращим в світі.
Удосконалення мікроскопа і методів підготовки сприяли систематичному дослідженню мікроскопічних об'єктів. Одними з перших мікроскоп для досліджень застосовували М. В. Ломоносов, К. В. Вольф, М. М. Тереховський, А. М. шум-лянская.
Для класифікації організмів спочатку використовували принцип практичного значення об'єктів. У 1735 р Карл Лінней ввів бінарну класифікацію, згідно з якою положення організмів в системі живої природи вказує на приналежність до конкретного виду і роду. (Бінарний принцип класифікації збережений в сучасній систематиці.)
Першим гистологом (від гр. Hystos- тканини, logos - наука) слід визнати французького анатома і фізіолога Біша (Bishat,
1771 - 1802). На молодого вченого справила настільки сильне враження структура різних органів, що він написав книгу про тканини організму, давши назву більш ніж 20 з них.
На початку XIX ст. дослідники зосередили свою увагу на вмісті клітини, яке описували як «студневідний» або «слизовий, клейкий» сік. У «клейкою» соку Роберт Броун в 1831 р відкрив ядро, яке є одним з найважливіших компонентів клітини.
У 1835 р Дюжарден, досліджуючи морські організми - корненожки і форамініфери, описав вміст клітин, яке він назвав «саркодой - прозоре студневидного речовина, нерозчинний у воді і позбавлене слідів організації, що володіє еластичністю і здатністю скорочуватися». Пізніше ця речовина Ян Пуркіньє (1839) назвав протоплазми.
Одним з найбільших узагальнень розвитку наукової думки в області біології є створення в 1839 р клітинної теорії Шванна-Шлейдена - за іменами авторів німецьких дослідників: зоолога Теодора Шванна і ботаніка Маттіаса Якоба Шлейдена.
Слід зазначити, що Теодор Шванн вперше сформулював погляди не тільки щодо морфологічного, а й фізіологічного значення клітини. Згідно Шванна, клітинні явища можна розділити на дві групи: «пластичні і фізіологічні явища». «Пластичні явища - поєднання молекул, що утворюють клітку», що на сучасній мові відповідає клітинної морфології. «Фізіологічні явища, які є наслідком хімічних змін або в частках, що становлять клітку як таку, або в навколишньому цітобластеми». Ці процеси були визначені вченим як «метаболічні явища». Так, Шванн понад 100 років тому сформулював поняття «метаболічний» і «метаболізм».
Клітинна теорія поступово стала поширюватися. Наприклад, ембріолог Альберт Келлікер в 1841 - 1844 рр. встановив, що спермії і яйцеклітини є гістологічні елементи, які утворюються в організмі; з заплідненої яйцеклітини шляхом ділення розвивається організм. Одноклітинні організми (найпростіші) стали розглядати як тварин, що складаються з однієї клітини (фон Зибольд, 1845). В цей же період Геккель розділив тваринний світ на дві найважливіші групи: Protozoa і Metazoa.
У 1855 р німецькі вчені Франц Лейдіг і Альберт Келлікер запропонували звести різноманіття тканин до чотирьох типів: епітеліальні, сполучні, м'язові, нервова. Класифікація, запропонована в XIX в., Витримала випробування часом і використовується в даний час. Більш того, одержувані нові дані підтверджують еволюційно-теоретичну обгрунтованість філогенетичного розвитку чотирьох типів тканин для виконання спеціалізованих функцій.
У 1858 р знаменитий німецький лікар Рудольф Вірхов вперше описав організм як «клітинне держава» і сформулював положення: «Кожна клітина може відбуватися тільки з іншої клітини шляхом поділу». Цей крилатий афоризм, виражений на латинській мові - Omnis cellula е cellula, - один з найвідоміших постулатів сучасної біології. Макс Шульце в 1861 р прийшов до висновку про істотне схожості між саркодой і протоплазми тварин і рослинних клітин.
Успіху численних відкриттів сприяли вдосконалення мікроскопа і розвиток техніки підготовки об'єктів до дослідження. Спочатку тканини вивчали в стані початкового посмертного зміни, підготовка матеріалу полягала в механічному розшаровуванні або роздавлюванні тканин. Згодом для цього було запропоновано використовувати мікротом (від гр. Micros - маленький, tome - різати), виготовлений в 1870 р з ініціативи чеського натураліста Яна Пуркіньє. Для отримання тонких зрізів тканин і органів було запропоновано використовувати методи заливки матеріалу в парафін, желатин, целлоидин (Е. Клебс Би, 1869; М. Дюваль, 1879; П. Шіффердеккер, 1879). Для забарвлення зрізів тканин стали застосовувати кармін, гематоксилин, еозин (П. Гартінг, 1858; Ф. Бе- заходів, 1865; Фішер, 1875). Примітно, що основні принципи методів підготовки препаратів збереглися і до теперішнього часу.
У 1892 р Гертвиг в монографії «Клітка і тканини» сформулював «теорію протоплазми». Відповідно до цієї теорії клітина є скупченням живої речовини, або протоплазми, чітко обмеженим у просторі і містить ядро і клітинну оболонку. Клітку стали розглядати як отграниченную в просторі масу протоплазми (цитоплазми), навколишнє ядро. Автор показав, що рішення різних проблем біології можна знайти в процесах, що відбуваються в клітині. Таким чином, була заснована цитологія як самостійний розділ науки.
З появою основних теорій і концепцій почався швидкий розвиток морфологічних досліджень. Вчені виявили дивовижну єдність всіх різноманітних форм життя на Землі.
Згодом вчені зіткнулися з перешкодою - навіть за допомогою найбільш досконалих світових мікроскопів, що дають збільшення майже в 1000 разів, не можна проводити дослідження на молекулярному рівні організації. Цей бар'єр був подоланий завдяки винаходу електронного мікроскопа. У 1945 р дослідники отримали перші фотографії, а до початку 60-х років виявили найдрібніші деталі клітинного пристрою.
З моменту виникнення і до наших днів мікроскоп є найголовнішим інструментом морфолога. Поступово допитливому погляду дослідників відкривався величезний незвіданий світ: внутрішньоклітинні структури, в тому числі що містяться в ядрі хромосоми; процес ділення клітин; передача спадкових ознак за допомогою ядерного матеріалу і багато механізмів життєдіяльності та розвитку клітин, тканин, органів.
Видатний внесок в історію розвитку цитології, гістології та ембріології внесли наші співвітчизники: А. І. Бабу- хін, К. М. Бер, Н. М. Якубович, М. Д. Павловський, Ф. В. Овсянников, П. І. Перемежко, К. А. Арнштейн, А. С. Догель, А. Е. Смирнов, Д. А. Тимофєєв, А. Н. Миславський, Б. І. Лаврентьєв, Н. Г. Колосов, І. Ф. Іванов, П. А. Ковальський, І. І. Мечников, А. О. Ковалевський, А. А. Заварзін, Н. Г. Хлопин, В. Г. Єлісєєв, Ю. І. Афанасьєв, Н. А. Юріна, М. Я. Субботін, В. А. Шахламов, А. І. радісно, С. І. Щелкунов, А. Г. Кнорре, В. П. Михайлов, Д. І. Дейнеко, Н. Г. Колосов, В. Н. шваль, В. Н. Майоров , А. А. Ми- Лохина, А. В. Немилов, 3. С. Кацнельсон, А. Я. Колачев, Д. Н. Насонов, В. Я. Александров, П. В. Макаров, Г. С. Стрельников , Л. Н. Жін- кін.
У розвитку вікової, видовий і порівняльної гістології сільськогосподарських тварин вагомий внесок внесли А. В. Немилов, 3. С. Кацнельсон, І. Д. Ріхтер, Ю. Т. Техвер, Г. Г. Тиняков, І. Ф. Іванов, П . А. Ковальський, О. В. Александровська, Т. Н. Радостина, Н. А. Козлов, Н. А. Юріна, А. І. Радостина, Н. А. Козлов, Н. П. Ролдугина, В. Е . Нікіт- ченко, В. В. Яглов, В. І. Соколов, Є. І. Чумасов, В. Я. Суетин, М. 3. Атагімов, Г. Ш. Жанчіпов, П. А. Ільїн, А. Б . Панфілов, А. П. Попов, Л. П. Тельців, П. М. Торгу і багато інших. Теоретичні та практичні аспекти досліджень мікроструктури сировини м'ясної і молочної промисловості при різних способах виготовлення висвітлені в роботах Н. А. Налетова, М. В. Чернявського, Є. І. Скалінского, А. А. Білоусова, В. Е. Ні- Кітченко, Т. Г. Кузнєцової, С. І. Хвиля, В. В. Авілова та ін.
У Московському державному університеті прикладної біотехнології (раніше Московський технологічний інститут м'ясної і молочної промисловості) курс гістології був організований в
1942 У період з 1950 по 1980 р його очолював провідний представник російської науки в області генетики професор Георгій Гаврилович Тиняков. Основні наукові положення, розроблені вченим, стали основою створення школи гістологів, які вивчають мікроструктуру сировини і продуктів тваринного походження: В. П. Чумаков, Л. В. Давлетова, Г. А. Аминова, Б. І. Петрищев, А. С. Кузьмін , В. М. Макаєв, В. Н. Пісмен- ська, В. Е. Прусак-Глотов, В. І. Куликова, В. І. Гусляннікова, Е. К. Булочнікова і ін.
Контрольні питання і завдання
1. Які зміст і завдання дисципліни «Цитологія, гістологія, ембріологія»? 2. Які загальні властивості характерні для живих систем? 3. Які методи дослідження застосовують при вивченні структури клітин, тканин і органів? 4. Назвіть основні етапи розвитку дисципліни «Цитологія, гістологія, ембріологія *.