Головна |
«« | ЗМІСТ | »» |
---|
В процесі метаболізму клітини виділяють продукти: екськрети - речовини, що утворюються як продукти розпаду, що підлягають виділенню з клітки, наприклад вугільна, молочна, сечова кислоти і ін .; секрети - речовини, що синтезуються в клітинах.
Залізисті епітелії спеціалізовані на освіту і вироблення крапель або гранул різних органічних речовин - секретів, які періодично можуть виділятися за межі клітини - цей процес називається секрецією. Секрети необхідні для процесів, що протікають в організмі, наприклад в залозах шлунково-кишкового тракту утворюються травні ферменти.
Загальна характеристика та класифікація. Розрізняють ендокринні та екзокринні залози, або залози внутрішньої і зовнішньої секреції відповідно.
Ендокринні залози: гіпоталамус, гіпофіз, епіфіз, щитовидна, навколощитовидна, зобної, наднирники. Ці органи виділяють гормони (від лат. Gormein - підстьобувати). Гормони, що виділяються ендокринними залозами, кров і лімфа розносять по всьому організму, таким чином відбувається гуморальна (від лат. Humor - рідина) регуляція діяльності організму.
Спільно з нервовою системою ендокринна здійснює нейрогуморальну регуляцію діяльності організму.
Екзокринні залози: слинні, потові, сальні, молочні, залози шлунка, кишечника, матки та інших органів виділяють секрет по вивідним протоках в порожнину тіла або за межі організму. Секрет цих залоз утворюють епітеліальні клітини секреторних відділів, наприклад в альвеолотрубках молочної залози утворюється молоко. У екзокринних залозах розрізняють дві частини: секреторний відділ і вивідний проток, або шийку.
Секреторні відділи складаються з секреторних, або залізистих, клітин, що виробляють секрет. У деяких залозах, похідних багатошарового епітелію, крім секреторних клітин зустрічаються епітеліальні клітини, здатні скорочуватися, - міо епітеліальні. Ці клітини скорочуються, здавлюють секреторний відділ і тим самим полегшують виділення секрету.
Багатоклітинні екзокринні залози класифікують в залежності від форми секреторних відділів: на альвеолярні, трубчасті, альвеолярно-трубчасті. Наприклад, в шкірі потових залоз має трубчасті секреторні відділи, сальна - альвеолярно-трубчасті секреторні відділи (рис. 29).
У епітеліальної тканини, що вистилає слизові оболонки органів, є одноклітинні залози бокаловидной форми, які виділяють слиз (рис. 30). До початку секреції ці клітини мають призматичну форму. У міру накопичення секрету апікальний полюс значно розширюється, ядро переміщується до базального полюсу, тому клітина набуває форму келиха. Коли муцин - секрет бокаловидной клітини - виливається назовні, клітина знову набуває призматичну форму.
Мал. 29. Класифікація залоз:
А - трубчасті; Б - альвеолярні; В - змішані; а - проста трубчаста неветвяшаяся; б- проста трубчаста розгалужені; в - складна трубчаста; г - проста альвеолярна; д - проста розгалужені альвеолярна; е - складна альвеолярна; ж - проста альвеолярно-трубчаста; з - проста розгалужена альвеолярно-трубчаста; і-складна альвеолярно-трубчаста
В організмі тварин є залози зі змішаним типом секреції. Наприклад, в екзокринної частини підшлункової залози утворюється панкреатичний сік, який потрапляє в просвіт дванадцятипалої кишки і бере участь в травленні; ендокринна функція залози - утворення гормону інсуліну, знижує рівень цукру в крові. В яєчниках і сім'яниках розвиваються жіночі та чоловічі статеві клітини, а також утворюються гормони.
Клітини секреторних відділів - гландулоціти - частіше розташовуються одним шаром на базальній мембрані, але можуть розташовуватися і в кілька шарів (сальна залоза). Форма залізистих клітин вельми різноманітна і змінюється в залежності від фази секреції. Клітини складаються з ядра, цитоплазми і оболонки. Ядра зазвичай великі, поверхня порізана невеликими заглибленнями, що надає їм неправильну форму. Як правило, ядерця бувають великих розмірів.
Комплекс Гольджі, який має безпосереднє відношення до процесів секреції, в залізистих клітинах добре розвинений. Форма і розташування комплексу Гольджі в клітці змінюються в залежності від фази секреції. Мітохондрії, як правило, численні, накопичуються в ділянках найбільшої активності клітин.
У клітинах, які виробляють секрети білкової природи (травні ферменти), добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка; гистохимичними методами виявляють велику кількість РНК. У клітинах, які синтезують небілкові секрети, гранулярна ендоплазматична сітка менш розвинена. У клітинах, які б виробляли ліпіди і стероїди, добре виражена агранулярна ендоплазматична сітка.
У цитоплазмі залізистих клітин зустрічаються включення: білкові зерна, краплі жиру, гранули глікогену. У цитоплазмі клітин деяких залоз виявляють внутрішньоклітинні секреторні капіляри, що представляють собою тонкі розгалужені трубки, по яких виділяється секрет.
У багатьох залозах яскраво виражена полярність клітин, яку обумовлюють синтез і накопичення секрету.
На базальних полюсах цитоплазматична мембрана формує велику кількість вузьких складок, що проникають в цитоплазму на значну глибину. Такі складки добре розвинені в клітинах залоз, що виділяють секрет з солями, наприклад в протоках слинних залоз.
На апікальних полюсах клітин міститься комплекс Гольджі, а клітинна оболонка утворює мікроворсинки.
На бічних поверхнях утворюються десмосоми, які оточують апікальні частини клітин, відокремлюючи міжклітинні щілини від просвіту залози. Клітинні оболонки сусідніх клітин слівают-
Мал. 30. Одноклітинні бокаловидні залози в тонкому кишечнику:
/ - каймисті ентероііти; 2,3 - келихоподібних клітини ся так, що щілина між ними зникає. Між бічними поверхнями клітин проходять міжклітинні секреторні капіляри. У тих випадках, коли в кайданах є внутрішньо-і міжклітинні секреторні капіляри, обидві системи капілярів пов'язані між собою.
Складний процес, в якому розрізняють чотири основні фази: поглинання продуктів для освіти секрету, накопичення секрету, виділення, відновлення структури залізистих клітин, називають секрецією.
Секреторний цикл - зміни в залізистих клітинах, пов'язані з секрецією. Виділення секрету відбувається періодично, тому видно закономірно повторювані зміни, або фази.
Перша фаза секреції полягає в тому, що з крові і лімфи в залізисті клітини з боку базального полюса надходять різні неорганічні сполуки, вода і низькомолекулярні органічні речовини: амінокислоти, моносахариди, жирні кислоти та ін.
Друга фаза секреції - синтез складних органічних сполук, які переміщаються в зону комплексу Гольджі, де поступово накопичуються і оформляються у вигляді гранул секрету.
Третя фаза секреції - утворився в клітинах секрет виділяється в просвіт секреторного відділу залози.
Фаза відновлення структури залізистих клітин варіює залежно від типу секреції.
Виділяють такі типи секреції: апокрінних, мерокрін- ний, голокрінний.
Апокрінних тип секреції (від лат. Apex - верхівка, krino - відокремлюю) підрозділяють на два підтипу: макроапокрінний і мікро- апокрінних. Прикладом залози макроапокрінного типу секреції є великі потові залози, що виділяють в волосяну сумку багатий білками секрет. Сформований секрет накопичується в полюсі клітини, зверненому до просвіту залози. Потім цей полюс починає відокремлюватися від решти клітини і в результаті утворюється перешийок, поступово перетворюється в тонку нитку. Після цього нитку обривається, колишній апікальний полюс клітини, що перетворився в краплю секрету, потрапляє в просвіт залози; утворилася клітина помітно вкорочена. Мікроапокрін- ву секрецію можна виявити за допомогою електронної мікроскопії. Суть процесу полягає в наступному: зосереджений в найтонших виростах цитоплазми секрет утворюється на апикальном полюсі і потім потрапляє в просвіт залози.
Мерокрінний тип секреції (від лат. Meros - частина) - як правило, неодноразово повторюється циклічний процес. Ферменти в формі пухирців комплексу Гольджі накопичуються на апикальном полюсі. Мембрана, що оточує таку гранулу, включається до складу клітинної оболонки, секрет виявляється виділеним з клітки. При цьому типі секреції швидше за все відбувається відновлення, так як порушення структури клітин в попередні дві фази було найменшим.
При голокрінном типі секреції (від лат. Golos - цілий) залозиста клітина повністю руйнується і перетворюється в секрет. У клітинах у міру дозрівання секрету ядро руйнується одночасно з жировим переродженням цитоплазми. Прикладом є сальні залози шкіри.