| Головна |
| « Попередня | Наступна » | |
1У.6. Екологічні піраміди |
||
|
Якщо кількість енергії, продукції, біомас або чисельності організмів на кожному трофічні рівні зображати у вигляді прямокутників в одному і тому ж масштабі, то їх розподіл буде мати вигляд пірамід. Правило пірамід енергії можна сформулювати наступним чином: кількість енергії, що міститься в організмах на будь-якому наступному трофічному рівні цінуй харчування, менше її значень иа попередньому рівні (рис. 4а). Кількість продукції, що утворюється в одиницю часу на різних трофічних рівнях, підпорядковується тим же правилом, яке 3-2937 65 Таблиця 3 Продуктивність основних екосистему земної кулі (за М. Ф. Реймерс, 1990) Екосистеми Площа, млн. км2 Продуктивність рослин, г / мУгод Загальна продукція рослин, млрд. т / рік Загальна продукція тварин, млн. т / рік крайні значення середня 149 0-3500 773115909 (в цілому) в тому числі: Вологі стежка-17 1000 -3500 2200 37,4 260 ческие лісу Вічнозелені ліси 5 600-2500 1300 6,5 26 помірного поясу Листопадні ліси 7 600-2500 1200 8,4 42 помірного поясу Тайга 12 400-2000 800 9,6 38 Саванна 15 200-2000 900 13,5 300 Тундри і 8 10-400 140 1,1 3 високогір'я Пустелі і 18 10-250 90 1,6 7 напівпустелі 32 Болота МАНГРО-2 800-3500 2000 4,0 ші і низинні Озера і водотоки 2100 - 1500 250 0,5 10 Кул ьтівйруе м перші 14 100-3500 650 9,1 9 землі 361 2-2400 152 55,0 3025 (в цілому) в тому числі: Відкритий океан 332 2-400 125 41,5 2500 апвелінгу 0 , 4 400-1000 500 0,2 II Континенталь-26 200-600 360 9,6 '430 ний шельф Зарості водорос-0,6 500-4000 2500 1,6 36 лей і рифи Естуарії 1,4 200-3500 1500 2 , 1 48510 0-4000 333 170,0 3934 66 Рис. 4 Піраміди енергії і продукції для екосистем суші і океану-а і біомас для екосистем океану - б
характерно для енергії: на кожному наступному рівні кількість продукції менше, ніж на попередньому (рис 4а). Більше того, сумарна кількість вторинної продукції (як і що міститься в ній енергії), що утворюється на різних трофічних рівнях, менше первинної продукції. Ця закономірність абсолютна і легко пояснюється виходячи з правила передачі енергії в ланцюгах живлення. Слід також мати на увазі, що відмінності в кількості енергії, що міститься в одиниці ваги (обсягу) окремих видів продукції, невеликі: 1 г (суха вага) рослинної і тваринної продукції містить найчастіше від 3 до 5 калорій енергії. Піраміди біомас подібні з такими для енергії і продукції, але тільки для сухопутних екосистем. Для водних екосистем закономірності співвідношення біомас на різних трофічних рівнях мають свою специфіку. Тут піраміда біомас як би перевернута (рис 46), тобто біомаса тварин, які споживають рослинну продукцію, більше біомаси рослинних організмів. Причина цього - різкі відмінності в тривалості життя організмів порівнюваних уровнен. Перший рівень (продуценти) представлений в основному фітопланктоном з украй коротким періодом життя (кілька днів або годин), другий-більш довгоживучими організмами - зоопланктоном або іншими тваринами, що харчуються фітопланктоном і зоопланктоном (риби, молюски, кити і т. п.). Вони накопичують біомасу роками і десятиліттями. 67 Піраміда чисел свідчить, що кількість організмів, як правило, зменшується від основи до вершини. Це правило не абсолютно і застосовне в основному до ланцюгів харчування, що не включає редуцентов. Прикладом може служити харчова ланцюг: комахи та їх личинки - комахоїдні тварини-хижаки. ГУЛ. Динаміка і розвиток екосистем. Сукцесії Будь екосистема, пристосовуючись до змін зовнішнього середовища, знаходиться в стані динаміки. Ця динаміка може стосуватися як окремих ланок екосистем (організмів, популяцій, трофічних груп), так і системи в цілому. При цьому динаміка може бути пов'язана, с.одной боку, з адаптаціями до факторів, які є зовнішніми по відношенню до екосистеми, а з іншого - до факторів, які створює і змінює сама екосистема. Найпростіший тип динаміки - добовий. Він пов'язаний із змінами у фотосинтезі і транспірації (випаровуванні води) рослин. У ще більшій мірі ці зміни пов'язані з поведінкою тваринного населення. Одні з них більш активні вдень, інші - в сутінки, третє - вночі. Аналогічні приклади можна навести по відношенню до сезонних явищ, з якими ще більше пов'язана активність життєдіяльності організмів. Не залишаються незмінними екосистеми і в багаторічному ряду. Якщо як приклад взяти ліс або луг, то не важко помітити, що в різні роки цим екосистемам властиві свої особливості. В одні роки ми можемо спостерігати збільшення чисельності одних видів (на луках, наприклад, бувають «конюшиновий роки», роки з різким збільшенням злаків та інших видів або груп видів). З цього випливає, що кожен вид індивідуальний за своїми вимогам до середовища, і її зміни для одних видів сприятливі, а на інші, навпаки, надають пригнічуючий вплив. Позначається також і періодичність в інтенсивності розмноження. \ Ці зміни в одних випадках можуть в якійсь мірі повторюватися, в інших же мають односпрямований, поступальний характер і обумовлюють розвиток екосистеми в певному напрямку. 68 Періодично повторювану динаміку називають циклічними змінами або флуктуаціями, а спрямовану динаміку іменують поступальної або розвитком екосистем. Для останнього виду динаміки характерним є або впровадження в екосистеми нових видів, або зміна одних видів іншими. У кінцевому ж рахунку відбуваються зміни біоценозів та екосистем в цілому. Цей процес називають сукцесій (лат. сукцесії-спадкоємність, успадкування). Розрізняють зазвичай первинні та вторинні сукцесії. Первинні сукцесії. Під первинною зазвичай розуміється сукцесія, розвиток якої починається на спочатку безжиттєвому субстраті. Хід первинної сукцесії розглянемо на прикладі наземних екосистем. Якщо взяти ділянки земної поверхні, наприклад занедбані піщані кар'єри, в різних географічних районах (у лісовій, степовій зонах або серед тропічних лісів і т. Як загальних закономірностей буде мати місце заселення живими організмами, збільшення їх видового різноманіття, поступове збагачення грунтів органічною речовиною, зростання їх родючості, посилення зв'язків між різними видами або трофічними групами організмів, зменшення числа вільних екологічних ніш , поступове формування все більш складних біоценозів та екосистем, підвищення їх продуктивності. Більш дрібні види організмів, особливо рослинних, при цьому, як правило, змінюються більш великими, інтенсифікуються процеси кругообігу речовин і т. п. У кожному разі при цьому можна виділити послідовні стадії сукцесії, під якими розуміється зміна одних екосистем іншими, а сукцессионной-ні ряди закінчуються відносно мало змінюються екосистемами. Їх називають клімаксного (грец. клімакс-сходи), корінними або вузловими. Специфічні закономірності сукцесії полягають насамперед у тому, що кожній з них, як і кожній стадії, притаманний той набір видів, які, по-перше, характерні для даного регіону, а по-друге, найбільш пристосовані до тієї чи іншої стадії розвитку сукцессіонного ряду: Різними будуть і завершальні (клімаксние) співтовариства (екосистеми). 69 Американський еколог Клементе, найбільш повно розробив учення про сукцесіях, вважає, що в будь-якому великому географічному районі, який за масштабами можна приблизно прирівняти до природній зоні (лісова , степова, пустельна і т. п.), кожен ряд завершується однієї і тієї ж клімаксной екосистемою (моно-клімаксом). Такий клімакс був названий кліматичним. Це, однак, не означає, що для будь-якої ділянки географічної зони (моноклімакса) характерний один і той же набір видів. Видовий склад клімаксних екосистем може істотно відрізнятися. Загальним є лише те, що ці екосистеми об'єднує подібність видів-едіфікаторов, тобто тих, які найбільшою мірою створюють середовище проживання. Наприклад, для степових екосистем Еді-фікаторамі є плотнокустові злаки (ковила і типчак). Для тропічних лісів в якості едіфікаторов виступає велика кількість деревних видів, що створюють сильне затінення для інших видів своїм пологом. Для лісової зони північних і серединних регіонів Євразії основними едіфікаторамі виступають ялина або ялиця. З набору всіх деревних видів вони найбільшою мірою змінюють умови місцезростання: сильно затінюють подпологового простір, створюють кисле середовище грунтів і обумовлюють процеси їх оподзоліванія (розчинення і вимивання з приповерхневого шару практично всіх мінералів, крім кварцу). З цими едіфікаторамі уживаються тільки ті деревні види, які не відстають від них в рості і здатні першими захопити простір. При поєднанні таких умов можливе формування клімаксних змішаних еловс-ли-дарських (ялицево-листяних), частіше за все з березою і осикою, лісів. Останнє найбільш характерно для зони змішаних лісів. Для тайговій (більше північній) зони більш типові клімаксние лісу з явною перевагою тільки едіфікаторов (ялина, ялиця). Однак перш ніж сформується клімаксу співтовариство (екосистема), йому передує, як зазначалося вище, ряд проміжних стадій або серій. Так, в лісовій зоні (мал. 5) на початково безжиттєвому субстраті тут спочатку з'являються організми-піонери, наприклад, коркові водорості, накипні лишайники і деякі маловимогливі до родючості субстрату насінні рослини. За ними слідує стадія рослинності, представлена в основному травами, а потім чагарниками і деревами-піонерами (найчастіше березою, осикою, вербою). Останні характеризуються швидким ростом, але, от- 70 Рис. 5 біогеоценотіческое сукцесія на прикладі змін фітоценозів в лісовій зоні »," т »1," ТФ | ф § ф1ф 4ч I А А Ю-10 | 10-15 115-201 20-50 1 50-70 170-901 90-120 I Бслжмз »Трім Трави + ленний кус парники субстрат, аолорослі,. шіпНнікн Бео«. «1 н осика Ліственний ліс з подроешм С.1П Сметаяімм ЛІЛ Ялиновий ліс 7 Років лічаясь високим світлолюбний, швидко зріджуються (до 40-50-річного віку). У результаті цього під їх пологом створюються умови для поселення тіньовитривалий їли, яка поступово наздоганяє у зростанні старіючі листяні види дерев і виходить в перший ярус. На даній стадії і утворюється клімаксное змішане ялицево-листяна співтовариство або чисто ялиновий ліс з властивим їм набором інших видів рослин і тварин. Поряд з теорією моноклімакса існує точка зору, відповідно до якої в одному і тому ж географічному районі може формуватися кілька завершальних (клімаксних) екосистем (поліклімакс). Наприклад, в лісовій зоні поряд з ялиновими і ялицево-листяними лісами як клімаксних розглядають також лугові екосистеми, соснові ліси. Однак прихильники моноклімакса вважають, що луки в лісовій зоні можуть довго існувати тільки в результаті їх використання (скошування, випасання). При припиненні таких впливів на зміну їм неминуче прийдуть лісові суспільства. Що стосується соснових лісів, то тривале існування їх пов'язується з тим, що вони займають зазвичай вкрай бідні (наприклад, піщані, щебнисті, сильно заболочені) місцеперебування, де ялина (сильніший едифікатор) не може впроваджуватися й існувати внаслідок більш значною вимогливості до грунтової родючості . Але з часом у міру накопичення в грунті органічних речовин і необхідних для життя мінеральних елементів і ці «соснові місцеперебування», з точки зору прихильників моноклімакса, будуть зайняті ялиновими лісами, як володіють більш сильною едіфікаторной здатністю. 71 Причини сукцесії. Сукцессіонние зміни зазвичай пов'язують з тим, що існуюча екосистема (співтовариство) створює несприятливі умови для наповнюють її організмів (грунтовтома, неповний круговорот речовин, самоотруєння продуктами виділень або розкладання і т. п.). Такі явища реальні, але не пояснюють всіх випадків змін екосистем. Чи не підтверджується беззастережно і точка зору про те, що поява їли під пологом листяних деревостанів пов'язано з тим, що в молодому віці вона вимагає затінення. Відомо, наприклад, що ялина і в молодому віці прекрасно росте при повному освітленні (значно краще, ніж під пологом інших деревних видів). Про це, зокрема, свідчать численні приклади створення кулиурних фітоценозів їли (посадкою молодих рослин або посівом насіння) на відкритих площах. Поряд з природними факторами, причинами динаміки екосистем все частіше виступає людина. До теперішнього часу їм зруйновано більшість корінних (клімаксних) екосистем. Наприклад, степи майже повністю розорані (збереглися тільки на заповідних ділянках). Переважаючі площі лісів представлені перехідними (тимчасовими) екосистемами з листяних деревних порід (береза, осика, рідше верба, вільха та ін.) Ці ліси зазвичай називають похідними або вторинними. Вони, як зазначалося вище, є проміжними стадіями сукцесії. До змінах екосистем ведуть також такі види діяльності людини, як осушення боліт, надмірні навантаження на ліси. Наприклад, в результаті відпочинку населення (рекреації), хімічних забруднень середовища, посиленого випасу худоби, пожеж і т. п. Антропогенні впливи часто ведуть до спрощення екосистем. Такі явища зазвичай називають дигресія (лат. дігрес-Сіон - відхилення). Розрізняють, наприклад, пасовищні, рекреаційні та інші дигрессии. Зміни такого типу зазвичай завершують 72 ся клімаксного екосистемами, для яких характерне ускладнення структури, а стадіями катоценоза (грец. ката - вниз, проти; кайнос - загальний), які нерідко закінчуються повним розпадом екосистем. Юшмаксние екосистеми зазвичай чутливі до різних втручань в їхнє життя. До подібних впливів, крім хвойних лісів, чутливі й інші корінні спільноти, наприклад, дубові ліси. Це одна з причин катастрофічної загибелі дібров в сучасний період і заміни їх, як і хвойних лісів, менш цінними, але більш стійкими тимчасовими екосистемами з берези, осики, чагарників або трав. Останнє особливо типово при руйнуванні степових і лісостепових дібров. Крім піщаних просторів, первинні сукцесії можуть починатися на гірських породах, витягнутих з надр, продуктах виверження вулканів (застигла лава, відкладення попелу) і т. п. Вторинні та інші сукцесії. Вторинні сукцесії відрізняються від первинних тим, що вони починаються зазвичай не з нульових значень, а виникають на місці порушених або зруйнованих екосистем. Наприклад, після вирубок лісів, лісових пожеж, при заростанні площ, що перебували під сільськогосподарськими угіддями. Основна відмінність цих сукцесії полягає в тому, що вони протікають незрівнянно швидше первинних, так як починаються з проміжних стадій (трав, чагарників або деревних рослин-піонерів) і на тлі більш багатих грунтів. Звичайно, вторинна сукцесія можлива тільки в тих випадках, якщо людина не буде чинити сильний і постійний вплив на що розвиваються екосистеми. В останньому випадку, як зазначалося вище, процес піде за схемою дигресія і завершиться стадією катоценоза і опустелювання територій. Розрізняють також автотрофні і гетеротрофні сукцесії. Розглянуті вище приклади сукцесії відносяться до авто-трофним, оскільки всі вони протікають в екосистемах, де центральною ланкою є рослинний покрив. З його розвитком пов'язані зміни гетеротрофних компонентів. Такі сукцесії потенційно безсмертні, оскільки весь час поповнюються енергією й речовиною, що утворюються або фіксуються в організмах у процесі фотосинтезу або хемосинтезу. Завершуються вони, як зазначалося, клімаксной стадією розвитку екосистем. 73 До гетеротрофних відносяться ті сукцесії, які протікають в субстратах, де відсутні живі рослини (продуценти), а беруть участь лише тварини (гетерртрофи). Цей вид сукцесії має місце тільки доти, поки присутній запас готового органічної речовини, в якому змінюються різні види організмів-руйнівників. У міру руйнування органічної речовини і вивільнення з нього енергії сукцесійний ряд закінчується, система розпадається. Таким чином, ця сукцесія по природі своїй деструктивна. Прикладами гетеротрофних є сукцесії, що мають місце, наприклад, при розкладанні мертвого дерева або тварини. Так, при розкладанні мертвого дерева можна виділити кілька стадій змін гетеротрофів. Першими на мертвому, частіше ослабленому дереві поселяються комахи-короїди. Далі їх змінюють комахи, що харчуються деревиною (кснлофагн). До них відносяться личинки вусанів, златок та ін Одночасно йдуть зміни грибного населення. Вони мають приблизно наступну послідовність: гриби-піонери (зазвичай фарбують деревину в різні кольори), гриби-деструктори, що сприяють появі м'якої гнилі, і грнби-гумнфнкатори, що перетворюють частину гнилої деревини в гумус. На всіх стадіях сукцесії присутні також бактерії. У кінцевому рахунку органічна речовина в основній масі розкладається до кінцевих продуктів: мінеральних речовин і вуглекислого газу. Гетеротрофні сукцесії широко здійснюються при розкладанні детриту (в лісах він представлений лісовою підстилкою). Вони протікають також в екскрементах тварин, у забруднених водах, зокрема, інтенсивно йдуть при біологічному очищенню вод з використанням активного мулу, насиченого великою кількістю організмів.
|
||
| « Попередня | Наступна » | |
|
|
||
Інформація, релевантна "1У.6. Екологічні піраміди" |
||
|
||