| Головна |
| ЗМІСТ | »» |
|---|
В результаті вивчення даного розділу студент повинен:
знати
вміти
володіти
Всі функції організму можна розділити на соматичні, «тварини», і вегетативні, «рослинні». Соматичні функції пов'язані зі сприйняттям зовнішніх подразнень і руховими реакціями, здійснюваними скелетної мускулатурою. Від вегетативних функцій залежить здійснення обміну речовин в організмі (травлення, кровообіг, дихання, виділення і т. Д.), А також зростання і розмноження.
Як відомо, крім морфологічних відмінностей між гладкою і скелетної мускулатурою існують і функціональні відмінності між ними (див. Параграф 1.4). Скелетні м'язи відповідає на вплив середовища швидкими доцільними рухами, які можна регулювати довільно. Гладка мускулатура, закладена у внутрішніх органах і судинах, працює повільно, але ритмічно; її діяльність зазвичай не піддається довільній регуляції. Ці функціональні відмінності пов'язані з різницею в іннервації: скелетні м'язи одержують імпульси від соматичної частини ис, гладкі - від автономної (вегетативної). ВІС іннервує не тільки гладку мускулатуру, але і інші непідвладні довільній регуляції виконавчі органи - серцевий м'яз і залози. Поділ всієї НС на автономну і соматичну в деякій мірі умовно, так як ВІС іннервує всі органи, в тому числі і соматичні (волокна ВІС іннервують гладком'язові стінки проходять в скелетних м'язах судин), приймаючи таким чином участь в підтримці м'язового тонусу), беручи участь в їх харчуванні. Автономія ВНС не є абсолютною і проявляється лише в місцевих реакціях. У регуляції активності всієї ВНС беруть участь вищий вегетативний центр гіпоталамус (а через нього і кора великих півкуль), РФ, ряд інших вегетативних центрів.
В цілому ВНС виконує адаптаційно-трофічну функцію, т. Е. Пристосовує рівень активності тканин і органів до виконуваних ними в поточний момент часу завданням. Ці завдання, в свою чергу, зазвичай пов'язані з тією чи іншою діяльністю організму в мінливих умовах зовнішнього середовища.
Дуги вегетативних рефлексів і їх відмінності від дуг соматичних рефлексів були розглянуті раніше (див. Параграф 5.2; рис. 5.4). Також нами вже були відзначені відмінності між вегетативними і соматичними синапсами (див. Параграф 2.5).
Нагадаємо, що в ВНС еферентна частина дуги складається з двох нейронів: нрегангліонарного (останнього нейрона, розташованого в ЦНС) і гангліонарного (розташованого у вегетативному ганглії). З такого розташування нейронів слід головна ознака ВІС - двухнейронной еферентної шляху.
Аксони центральних нейронів ВНС, які закінчуються на клітинах вегетативних гангліїв, називають прегангліонарними волокнами, а аксони виконавчих нейронів (які розташовані в гангліях) - постгангліонарними. Прегангліонарних волокна покриті мієлінової оболонкою, постгангліонарні відрізняються її відсутністю (так звані сірі волокна).
З правила двухнейронной ефекторних шляху є деякі винятки:
ВНС ділиться на три відділи - симпатичний, парасимпатичний і метасимпатична, які прийнято називати системами. Найбільш вивчені симпатична і парасимпатична НС, які були описані задовго до метасімпатічної.
Симпатична і парасимпатична нервові системи. Більшість органів иннервируется як симпатичними, так і парасимпатичними волокнами. Однак в деяких випадках спостерігається переважне значення будь-якого відділу. Слізні залози і залози носоглотки иннервируются тільки парасимпатичної НС. В основному парасимпатичну іннервацію має сечовий міхур. З іншого боку, тільки симпатичні волокна підходять до гладких м'язів кровоносних судин (за винятком судин мозку і артерій статевих органів), потових залоз, селезінки, секреторних клітин надниркових залоз.
Симпатична і парасимпатична системи відрізняються одна від одної функціонально (але виконуваної діяльності), морфологічно (за будовою), а також медіаторами, використовуваними при передачі нервового імпульсу.
функціональні відмінності пов'язані з тим, що симпатична і парасимпатична системи, як правило, протилежним чином впливають на різні органи і тканини. Якщо симпатичний відділ збуджує будь-яку частину організму, то парасимпатичний гальмує її, і навпаки. Так, роздратування симпатичного нерва, що іннервує серце, підсилює його роботу, а роздратування парасимпатичного блукаючого нерва гальмує серцеві скорочення. Однак не слід думати, що між симпатичної і парасимпатичної частинами ВНС існує жорсткий антагонізм, а їх функції повністю протилежні. Це частини взаємодіють, співвідношення між ними динамічно змінюється на різних фазах діяльності того чи іншого органу, т. Е. Вони функціонують злагоджено. Наприклад, і симпатична, і парасимпатична стимуляція викликають виділення слини. За в першому випадку слина буде густий, насиченою органічними речовинами, а в другому - рідкої, водянистою.
Симпатична НС готує організм до активних дій. Вона збільшує обмін речовин, посилює дихання і роботу серця, збільшує надходження кисню до м'язів, розширює зіницю, гальмує роботу травної системи, скорочує сфінктери (кругові запірательние м'язи) деяких порожніх органів (сечового міхура, шлунково-кишкового тракту), розширює бронхи. Робота симпатичної НС посилюється при стресогенних раздражителях.
Парасимпатична НС виконує охоронну функцію, вона сприяє розслабленню організму і відновлення його енергетичних запасів. Роздратування парасимпатичних волокон призводить до ослаблення роботи серця, скорочення зіниці, посилення моторної і секреторної діяльності шлункового-кишкового тракту, спорожнення порожнистих органів, звуження бронхів.
Таким чином, симпатичний відділ НС пристосовує організм до інтенсивної діяльності. Парасимпатичний відділ НС сприяє відновленню витрачених ресурсів організму. Кожен з них має центральну і периферичну частини.
Морфологічні відмінності між симпатичної і парасимпатичної системами пов'язані з місцезнаходженням останніх двох нейронів (центрального і периферичного) дуги вегетативного рефлексу. Такі нейрони згруповані в вегетативні ядра всередині ЦНС і в вегетативні ганглії в периферичної НС (рис. 10.1).
Мал. 10.1. Автономна нервова система:
суцільною лінією показані зв'язку симпатичної нервової системи, пунктиром - парасимпатичної, а - паравертебральні симпатичні ганглії;
6 - превертсбральние симпатичні ганглії; в - парасимпатичні ганглії
Симпатичні ядра розташовані в грудному і верхньому поперековому відділах спинного мозку (в бічних його рогах, пластина VII), а парасимпатичні ядра - в стовбурі головного мозку (це вегетативні ядра трійчастого, лицьового, язикоглоткового і блукаючого нервів) і крижовому відділі спинного мозку (в проміжному речовині VII пластини). У зв'язку з становищем центральних нейронів симпатичну систему прийнято називати грудинно-поперекового, або торако-люмбальної (Thoracale - грудної, lumbale - поперековий), а парасимпатичну - краніо-сакральної, або черепно-крижової (kranion - череп, sacrale - крижовий). Преган- гліонарние волокна, що йдуть від вегетативних ядер, закінчуються на нейронах вегетативних гангліїв.
симпатичні ганглії можна розділити на дві групи в залежності від їх локалізації. По-перше, паравертебральні ганглії {Ganglia trunci sympathici), Які йдуть уздовж хребта, утворюючи дві (праву і ліву) симпатичні ланцюжка. У ланцюжках виділяють шийний, грудний, поперековий і крижовий відділи, в кожному з яких є кілька пар гангліїв. По-друге, превертебральние ганглії {Ganglia prevertebrale), що лежать між симпатичним стовбуром і органом {Ganglion celiaca - черевний ганглій, g. mesenterica - брижових ганглій і ін.). Превертебральние ганглії входять до складу нервових сплетінь (див. Параграф 3.1). Найбільш відоме з них - непарне чревного сплетіння {Plexus coeliacus), яке зазвичай називають сонячним сплетінням.
Парасимпатичні ганглії {ganglia teiminalia) Знаходяться або поруч з иннервируемой органом (екстрамуральние ганглії), або в його стінках (інтрамуральні ганглії). Таким чином виходить, що прегангліо- наріие волокна симпатичної НС, як правило, короткі, а постгангліонарні - довгі. Для парасимпатичної системи характерна зворотна закономірність.
Необхідно відзначити, що число нервових клітин в гангліях в кілька разів більше числа прегангліонарних волокон (в шийному симпатичному вузлі - в 32 рази, в ресничном вузлі - в два рази). Відповідно, кожне з прегангліонарних волокон галузиться і утворює синапси на декількох клітинах ганглія. Таким чином досягається розширення зони впливу прегангліонарних волокон.
З викладеного вище ясно, що в головному мозку немає симпатичних центрів. Проте гладкі м'язи і залози голови мають симпатичну іннервацію. До цих органів підходять волокна, що йдуть від верхніх шийних гангліїв. Вони проникають в порожнину черепа, утворюючи сплетіння навколо внутрішньої сонної і хребетної артерій. Крім голови шийні ганглії разом з грудними іннервують органи шиї і грудної порожнини. Поперекові ганглії посилають волокна до органів черевної порожнини, а крижові - до прямої кишки і статевих органів.
Парасимпатичні волокна краниального відділу проходять в складі окорухового, лицьового, язикоглоткового і блукаючого нервів (див. Параграф 6.2). Нагадаємо, що парасимпатичні волокна блукаючого нерва, виходячи з порожнини черепа, утворюють синапси на парасимпатичних гангліях, иннервирующих більшість внутрішніх органів тіла. Волокна, що відходять від сакрального відділу, пов'язані з парасимпатичними впливами на пряму кишку, сечовий міхур, статеві органи.
Ще одна відмінність між симпатичної і парасимпатичної системами можна назвати нейрохимичним - в зв'язку з різними медіаторами, які беруть участь у передачі нервового імпульсу в ВНС. Всі нейрони вегетативних ядер (т. Е. Центральні нейрони) - ацетілхолінергічну. Таким чином, медіатор, що передає нервовий імпульс у вегетативних гангліях (як симпатичних, так і парасимпатичних), - ацетилхолін. У той же час нейрони вегетативних гангліїв відрізняються за вироблюваному ними медіатора. У симпатичної НС це зазвичай норадреналін, а в парасимпатичної - ацетилхолін. Таким чином, в симпатичної НС на виконавчий орган сигнал передається за допомогою норадреналіну, а в парасимпатичної - ацетилхоліну.
Робота ВНС контролюється головним чином гіпоталамусом. Спадні волокна від його ядер йдуть до прегангліонарним вегетативним нейронам, регулюючи їх діяльність. Також ці нейрони отримують волокна і від блакитного плями вароліевого моста.
Метасимпатична нервова система. Відмінною особливістю цієї системи є рефлекторні дуги, що не проходять через центральну нервову систему. Таким чином, і чутливий, і уставний, і виконавчий нейрони знаходяться за межами ЦНС, безпосередньо в стінах иннервируемого органу в інтрамуральних гангліях. У зв'язку з цим деякі автори розглядають метасимпатична систему як частину парасимпатичної. Метасимпатична рефлекторні дуги знаходяться в стінках всіх порожніх внутрішніх органів. Завдяки цьому багато хто з цих органів після перерізання симпатичних і парасимпатичних шляхів або навіть після вилучення з організму (при створенні відповідних умов) продовжують здійснювати властиві їм функції без особливих видимих змін. Наприклад, зберігається перистальтична функція кишечника, скорочується промивають фізіологічним розчином серце, стискаються і розтискаються лімфатичні судини і т. П.
Найбільш вивчена метасимпатична система шлунково-кишкового тракту (ШКТ), яка отримала назву ентеральної ПС. Вона представлена мережею мікрогангліев, що утворюють два сплетення - міжм'язової (Ауербаха), що лежить між м'язовими шарами ШКТ, і подслизистое (Мейснера), що проходить через всю товщу підслизової оболонки.
На закінчення треба відзначити, що, володіючи досить великий самостійністю, метасимпатична система зберігає зв'язок з рештою НС, так як на її нервових клітинах утворюють синапси як симпатичні, так і парасимпатичні нейрони.
Питання для самоперевірки
тести
Теми для рефератів