ДИГІБРИДНЕ СХРЕЩУВАННЯ

Схрещування, при якому батьківські форми відрізняються по двох парах альтернативних ознак, називається дигибридном (За трьома - три- гібридним, за багатьма - полигибридного).

Для вивчення дигибридного схрещування Г. Мендель використовував дві чисті лінії гороху, які відрізнялися формою і забарвленням насіння. Рослини, які мають жовті гладкі насіння, схрещували з рослинами, у яких насіння зелені і зморшкуваті. Все гібридне насіння F від цього схрещування виявилися жовтими з гладкою поверхнею. Отже, жовте забарвлення насіння домінує над зеленою, а гладка поверхня - над зморшкуватою. У другому поколінні F₂ відбулося розщеплення гібридів. Утворилося чотири типи рослин - з насінням:

• 1) жовтими гладкими;
• 2) жовтими зморшкуватими;
• 3) зеленими гладкими;
• 4) зеленими зморшкуватими.

На відміну від моногибридного схрещування з'явилися не тільки батьківські форми, а й такі, у яких ознаки батьківських форм перекомбініруются (жовті зморшкуваті і зелені гладкі насіння). Числові відносини зазначених типів в цьому та інших варіантах зберігали постійну закономірність: 9 частин від усієї кількості рослин мали обидва домінантних ознаки (жовті гладкі насіння), 3 частини - один домінантний і один рецесивний ознаки (насіння жовті зморшкуваті), ще 3 частини - один рецесивний і один домінантний ознаки (зелені гладкі насіння) і одна частина поєднувала в собі обидва рецесивних ознаки (зелені зморшкуваті насіння). Отже, розщеплення за фенотипом в / * 2 дигибридного схрещування становить співвідношення 9: 3: 3: 1.

Далі Г. Мендель провів аналіз успадкування кожного окремого ознаки. Виявилося, що в F₂ гібриди з жовтими насінням становили 12 частин від загальної кількості (9 + 3), а з зеленими насінням - тільки 4 частини (3 + 1). Відповідно, 12 частин від загальної кількості рослин мали гладку поверхню насіння (9 + 3), а 4 частини - зморшкувату (3 + 1). Огношеніе форм, домінантних і рецесивних по кожній парі ознак, становить 12: 4, або 3: 1. Отже, характер успадкування окремо взятого ознаки відповідає закономірностям, які були встановлені для моногибридного схрещування, а саме: в першому поколінні домінує одна ознака з двох (жовті насіння, гладка поверхня); у другому гібридному поколінні розщеплення відбувається у відношенні 3: 1. На основі аналізу даних дигибридного і трігібрідного схрещування бьш сформульований третій закон Менделя: закон незалежного успадкування, або вільного комбінування пар ознак.

Генетичні закономірності розщеплення ознак при дігібрід- ном і полигибридном схрещування, встановлені Менделем, пізніше були обгрунтовані цитологами. Дослідники встановили зв'язок між незалежним розщепленням різних пар генів і поведінкою хромосом. При мейотічсском розподілі в профазі I гомологічні хромосоми кон'югують; в анафазе I одна з гомологічних хромосом відходить до одного полюса, друга - до другого; при розбіжності до різних полюсів негомологічної хромосоми комбінуються вільно і незалежно одна від одної. В результаті цього утворюються гаплоїдні гамети з різним сполученням хромосом. У процесі запліднення гамети зливаються і гомологічні хромосоми, які розійшлися в мейозі, знову з'єднуються.

При утворенні гамет разом з гомологічними хромосомами гени кожної пари відокремлюються один від іншого, розходяться і випадково комбінуються з неаплельнимі генами. Поява різних поєднань генів можливо тому, що розбіжність генів однієї пари (А-а) Відбувається незалежно від розбіжності генів інших пар (наприклад, По-b, З-с). У дигетерозиготи при утворенні гамет дві пари алельних генів можуть розійтися в такий спосіб:

Таким чином, можливе утворення чотирьох типів гамет:

Всі типи гамет утворюються з однаковою ймовірністю, що обумовлює їх рівні співвідношення: АВ : Ab : 1 аВ : 1 ab.

Гетерозигота за трьома ознаками (АаВЬСс) Продукує відповідно вісім типів гамет: АВС, АВС_у АЬС, АВС, Abe, АВС а'С, а'с. Один з них має всі домінантні ознаки; три типи поєднують по два домінантних і одному рецесивним гену; три типи - по одному домінантним і по два рецесивних; один тип - все рецесивні гени.

Кількість типів гамет у гетерозигот встановлюють за формулою 2 ", де п - число пар алельних генів (або ознак). У гетерозиготи за чотирма ознаками кількість типів гамет дорівнює 2⁴ = 16, у гетерозиготи за п'ятьма ознаками - 2⁵ = 32 і т. Д.

Якщо материнська і батьківська форми мають один і той же генотип, то сперматозоїди будуть мати такі ж типи генних сполучень, як і яйцеклітини. Під час запліднення будь-яка яйцеклітина може запліднитися будь-яким сперматозоїдом з однаковою ймовірністю. Так, у дигетерозиготи виникає 4 типи статевих клітин жіночих і 4 типи чоловічих, отже, від їх вільних поєднань може утворитися 16 зигот з різною комбінацією генів.

Для визначення генотипичного складу другого покоління при ди- гібридному і полигибридном схрещування зручно користуватися гратами, запропонованої англійським генетиком Пеннетом. За допомогою решітки Пеннета легше врахувати всі комбінації злиття чоловічих і жіночих гамет різних типів. В решітці кількість стовпців і рядків залежить від кількості жіночих і му жскіх гамет. Якщо дигетерозиготи утворюють 4 типи яйцеклітин і сперматозоїдів, то решітка будується з чотирьох стовпців-рядків, т. Е. В цьому випадку вона має 16 клітин:

Зверху над стовпцями записують типи чоловічих гамет, а зліва в рядках - типи жіночих гамет (іноді навпаки: зверху по горизонталі позначають жіночі, а збоку по вертикалі - чоловічі гамети). В кожну клітину решітки, яка розташована на перехресті відповідного рядка і стовпця, вписують генотипи зигот.

В / * 2 дигибридного схрещування утворюється 9 різних генотипів. Деякі різні генотипи мають однакове фенотипічні вираз. Наприклад, генотипи ААВВ, аавв і АаВЬ фенотипично однакові (за домінантною ознакою), тому на основі 9 різних генотипів формуються 4 різних фенотипічних класу. Кількість фенотипичних класів в F2 дорівнює кількості типів гамет у батьківських гетерозигот, т. е. його також визначають за формулою Т.

Числове співвідношення фенотипичних класів при схрещуванні гетерозигот (або самозапліднення) визначається за формулою (3 + 1) ", де п означає число пар враховуються ознак. Так, якщо при моногібрідномсхрещуванні співвідношення класів становить 3: 1, то при дигибридном схрещуванні - (3 + I)², або 9: 3: 3: 1, а при трігібрідного схрещуванні, відповідно, - (3 + I)³, т. е. 27: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 1.

Користуючись прийнятими символами, вихідні батьківські форми, які відрізняються по двох парах альтернативних ознак, слід позначити як ААВВ і aabb, а схему дигибридного схрещування коротко записати наступним чином:

На схемі в другому поколінні Fi поруч з числовими коефіцієнтами відносини фенотипів проставлені символи генів, під контролем яких розвивається даний фенотип.

Вивчення успадкування при дигибридном схрещуванні проводиться на мутантних лініях дрозофіли D. ebony (Темне тіло, крилата) і D. vestigial (Сіре тіло, зародкові крила), а також на горосі двох сортів, які відрізняються двома парами альтернативних ознак.

Рішення задач на дігібріднос і полігібріднос схрещування.

У завданнях на ді-і полігібридне схрещування розглядається спадкування двох і більше пар генів. Кожна пара генів простежується в окремо, і завдання вирішуються так само, як і на моногибридное схрещування, згідно менделевскому закону, за яким кожна пара ознак розщеплюється незалежно від інших пар, комбінуючи з ними у всіх можливих поєднаннях. У міру збільшення кількості враховуються пар генів розрахунки в завданнях ускладнюються.

При вирішенні завдань на дігібріднос і полігібридне схрещування слід звертати серйозну увагу на освіту гамет. При неправильному написанні гамет весь хід завдання буде невірним. Треба пам'ятати, що в зрілу статеву клітину потрапляє гаплоїдний набір генів, що містить від кожної пари алельних генів по одному. Гомозиготні організми завжди виробляють один тип гамет, скільки б ознак ні враховувалося. На відміну від них гетерозиготні організми в результаті вільного комбінування генів з різних алельних пар виробляють різні типи гамет.

Завдання 1. У персика опушений плід В домінує над гладким b, а біла м'якоть плода D - над жовтою d.

Схрестили два гомозиготних рослини персика: у одного плоди голі з білою м'якоттю, а в іншого - опушені з жовтою м'якоттю. Які будуть фенотип F_x і F₂?

Приступаючи до вирішення завдання, визначаємо гамети батьківських форм. У гомозиготних батьківських форм утворюється по одному типу гамет, тому перше гібридне покоління одноманітно:

Гетерозиготні за двома генами рослини в результаті вільного комбінування генів з різних алельних пар продукують 4 типи гамет. Жіночі гамети - теж 4 типу - зливаються з такими ж чоловічих гамет в різних поєднаннях і утворюють різні зиготи, які найзручніше визначати за допомогою решітки Пеннета:

На підставі генотипів, отриманих в 16 клітинах решітки, виробляємо розрахунок рослин другого покоління, однакових за фенотипом. Отримуємо 4 фенотипичних класу рослин в певному числовому співвідношенні: 9 частин з опушеними білими плодами (B_D__), 3 частини - з опушеними жовтими (B_dd), 3 частини - з гладкими білими (bbD_), 1 частина - з гладким жовтим плодами (bbdd).

Завдання 2. У запашного горошку високий зріст Т домінує над карликовим г, зелені боби G - над жовтими g_y а гладкі насіння R - над зморшкуватими м Які фенотип матимуть F і Fj від схрещування гомозиготного карликового зеленого зморшкуватої горошку з гомозиготною високим жовтим гладким горошком?

Запишемо схему схрещування батьківських форм:

Батьківські форми, гомозиготні за трьома ознаками, продукують по одному типу гамет tGr і TgR, тому Fj одноманітно - TiGgRr.

Рослини першого гібридного покоління утворюють 8 типів гамет: TGR_y tGRy TgR, tgR, Tgr, tGr, tgr, TGr, - від вільного злиття яких можливе утворення 32 генотипів. Якщо по генотипам підрахувати однакові фенотипи, то виходить 8 різних класів в співвідношенні:

• 27 високих зелених гладких TGRj 9 високих зелених зморшкуватих T_Gjr
• 9 карликових зелених гладких ttG_Rj 9 високих жовтих гладких TjggRj 3 карликових жовтих гладких ttggRj 3 високих жовтих зморшкуватих Tjggrr;
• 3 карликових зелених зморшкуватих ttG_rr;
• 1 карликовий жовтий зморшкуватий ttggrr.

Завдання такого типу можна вирішувати іншим способом, за формулою (3 - 1) ". Так, у розглянутій задачі гетсрозіготи F продукують 8 типів гамет, отже, в F₂ буде 8 таких же, як гамети, фенотипичних класів: T_G_R_y T_G_rr, UG_R_, Tj> gR_, ttggR_, Tjggrr _f ttG_rr_y ttggrr. Числове співвідношення цих класів встановлюємо за формулою (3 - I)³ = 27: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 1.

Завдання 3. Схрещені два гомозиготних рослини, які відрізняються одне від іншого п'ятьма незалежно успадкованими ознаками - AABBccddee і aabbCCDDEE. Яка частина рослин у другому гібридному поколінні буде схожа за фенотипом на вихідну материнську форму?

Записуємо схему схрещування батьківських форм:

Вирішення цього завдання за допомогою решітки Псннета практично неможливо, тому що вона в цьому випадку дуже громіздка. Перше покоління, гетерозиготное за п'ятьма ознаками, утворює 32 гамети (2⁵ = 32), тому решітка повинна мати 1 024 клітини.

Є інший, математичний, спосіб вирішення таких завдань, який ґрунтується на законі збігу незалежних явищ: якщо явища незалежні, то ймовірність того, що вони відбудуться разом, дорівнює добутку ймовірностей виникнення кожного з них.

П'ять пар ознак, що розглядаються в задачі, успадковуються незалежно один одного. Відповідно до закону Менделя, кожна пара альтернативних ознак у другому гібридному поколінні розщеплюється в співвідношенні 3/4 домінантних: 1/4 рецесивних. Отже, ймовірність того, що серед нащадків F₂ два домінантних і три рецесивних ознаки, як у вихідного материнської рослини, проявляться одночасно, дорівнює

твору - х-x-x-xi = - -. Відповідно до закону великих чисел 4 4 4 4 1 1024

цієї ймовірністю виражається частина особин, схожих на вихідну материнську форму за п'ятьма ознаками серед численних (1024) нащадків.

Завдання 4. Схрещування двох рослин персика, що мають опушені плоди з білою м'якоттю, дало 28 опушених білих, 9 опушених жовтих, 10 гладких білих і 3 гладких жовтих нащадка. Визначити генотипи батьків. Позначення генів і ознак ті ж, що і в задачі 1.

Записуємо з умови задачі відомі дані про батьківські формах і нащадках у вигляді генетичної схеми, замінюючи шукані гени рисками:

При вирішенні завдання слід пам'ятати, що фенотипично рецесивні особини завжди гомозиготні.

Це завдання можна вирішувати двома способами. Перший спосіб полягає в аналізі числового співвідношення розщепити ознак в потомстві.

Розглянемо розщеплення в потомстві кожної ознаки окремо: спочатку опушенности плодів, а потім забарвлення м'якоті. В F з'явилося 37 плодів з опушеними і 13 з гладкими плодами. Таке числове співвідношення можна прийняти як 3: 1, яке буває при схрещуванні двох гетерозиготних організмів. Відхилення від теоретично очікуваного розщеплення пояснюється невеликою кількістю особин. Отже, у материнській і батьківській батьківських форм ознаку опушенности плодів знаходиться в гетерозиготі - ВЬ. Ознака забарвлення м'якоті плодів в потомстві розщепився так: 38 білих і 12 жовтих, т. Е. Також 3: 1, що вказує на гетерозігот- ність батьків і за другою ознакою - Dd

Другим способом це завдання можна вирішити за рецесивним нащадкам (гладкі білі), генотипи яких обов'язково гомозиготні - bbdd. Вони отримали по одному гену від кожного з батьків. Підставляючи над рисками батьківських генотипів встановлені гени b і d, отримаємо відповідь:

До другого способу доводиться обов'язково вдаватися при вирішенні завдань, в умовах яких потомство нечисленне і розщеплення ознак значно відхиляється від класичних числових співвідношень.

Ешмі ж способами вирішуються анаюгічние завдання на трігібрідное схрещування.

Завдання 5. Висока рослина запашного горошку з жовтими круглими насінням схрестили з карликовим ростеш, у якого зелені круглі насіння. Це дало 58 високих зелених круглих, 61 високих жовтих круглих, 62 карликових зелених круглих, 59 карликових жовтих круглих, 19 високих зелених зморшкуватих, 20 високих жовтих зморшкуватих, 21 карликових зелених зморшкуватих і 20 карликових жовтих зморшкуватих нащадків. Визначити генотипи батьків.

Позначаємо гени: Т- високий, / - карликовий, G - зелені, g - жовті, Я - круглі, г - зморшкуваті.

Як і в попередній задачі, розглядаємо розщеплення за кожною ознакою: по зростанню, забарвленням, формою плодів.

У потомстві з'явилося 158 (58 + 61 + 19 + 20) високих і 162 (62 + 59 + + 21 + 20) карликових рослин. Співвідношення близько до 1: 1, яке буває при схрещуванні гетерозиготи з рецесивною гомозиготи. Отже, висока батьківська форма гетерозиготна за цією ознакою. За кольором плодів в потомстві з'явилося 219 (58 + 62 + 59 + 19 + 21) зелених і 101 (59 + 21 + 20) жовтих рослин. Співвідношення 219: 101 сильно відхиляється від класичних співвідношень 3: 1 і 1: 1, тому генотипи батьківських форм за забарвленням плодів можна визначити другим способом, виходячи з кількості рецесивних особин (gg) В потомстві, що вказують на наявність гена g у обох батьків. Третя ознака розщепився в співвідношенні 240 (58 + 61 + 62 + 59) круглих і 80 (19 + 20 + 21 + 20) зморшкуватих плодів, т. Е. Чітке співвідношення 3: 1, а це значить, що батьківські форми за цією ознакою гетерозиготності. Ставимо над рисками позначення знайдених генів. В результаті ми визначили генотипи батьків:

Жіночий організм - високі рослини з жовтими круглими насінням, чоловічий - карликові рослини з зеленими круглими насінням.

1. Еферентні черепні нерви - анатомія центральної нервової системи
   окоруховий (III пара), блоковий (IV пара) і відвідний (VI пара) нерви об'єднують під загальною назвою «комплекс окорухових нервів», так як всі вони іннервують м'язи, що керують рухами очних яблук. Кожен з цих нервів має соматічно- рухове ядро, волокна від якого йдуть до м'язів очі. Окоруховий
2. Е. coli-системи: плазмідні вектори - генетика в 2 Ч. Частина 1
   Існує багато різних принципів класифікації плазмід. На особливу увагу заслуговує принцип, заснований на обліку наявності в них модульних сегментів ДНК. У табл. 5.7 підсумовані дані про модульних особливості п'яти природних плазмід. Кожен модульний сегмент може містити один або кілька генів,
3. Довгострокова регуляція кровообігу - фізіологія людини і тварин
   Довготривала регуляція кровообігу пов'язана з роботою нирок, які контролюють обсяг рідини в організмі. Збільшення обсягу позаклітинної рідини призводить до зростання обсягу крові і підйому артеріального тиску. У відповідь на зростання тиску нирки підсилюють виведення рідини з організму - і
4. Довгастий мозок - анатомія центральної нервової системи
   Довгастий мозок (myelencephalon) лежить в основі ГМ, будучи продовженням СМ. Тому багато рис його будови схожі з СМ. За формою довгастий мозок нагадує усічений конус. Довжина його приблизно 30 мм, ширина в основі - 10 мм, у вершини - 24 мм. Його нижня межа - місце виходу I пари спинномозкових
5. Догляд за хворими з хірургічною патологією серця і великих судин, основні патологічні симптоми - сестринська справа в хірургії
   Основні питання глави 1. Поняття про основні патологічних симптомах при захворюваннях органів кровообігу (болі в області серця, задишка, набряки і т. Д.). 2. Догляд за хворим після операцій па серце (створення зручного положення в ліжку, годування хворих, контроль артеріального тиску (АТ),
6. Дофамін - нервова система: анатомія, фізіологія, Нейрофармакологія
   дофамін - катехоламін, що є попередником НА в загальній для катехоламінів ланцюжку біосинтезу (див. рис. 9.11). Дофамінергічні нейрони не містять фермент дофамін-р-гідроксилази, і тому в них не синтезується НА. Дофамін зустрічається в організмі в якості медіатора майже виключно в межах ЦНС
7. Дія ва-клітин на клітини-мішені - біохімія частина 2.
   Головна функція Ов-клітин пов'язана зі знищенням клітин, заражених вірусами. Переважна більшість клітин здатне експресувати білки МНС класу 1, які при вірусної інфекції можуть представляти екзогенний антиген цитотоксичним Т-клітинам субпопуляції CD8. Крім того, власні білки клітин господаря
8. Дихання і його вікові особливості, будова і функції дихальної системи - вікова фізіологія і психофізіологія
   В результаті вивчення даного розділу студент повинен: знати будову і функції дихальної системи; механізм дихальних рухів, основні етапи та показники функції зовнішнього дихання, типи дихання; поняття «життєва ємкість легень» і його характеристики; вікові особливості реалізації функції дихання;