| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Основними органами, які продукують статеві продукти - спермін і яйцеклітини, є гонади: насінники і яєчники. Вони здатні здійснювати і функцію залоз внутрішньої секреції - продукувати гормони стероїдної і полі- пептидної природи. Стероїдні статеві гормони поділяються на чоловічі (андрогени) - тестостерон, Андро з т е р о н і жіночі (естрогени) - естрадіол, естрон і естріол. В яєчнику в певні функціональні періоди на місці звільненого від яйцеклітини фолікула розвивається своєрідна ендокринна залоза - жовте тіло, яка продукує прогестерон і його аналоги.
Насінники. Здійснюють свою ендокринну функцію за рахунок інтерстиціальних (проміжних) клітин Лейдіга, розташованих між насіннєвими канальцями серед ніжної сполучної тканини. Крім тестостерону в сім'яниках жеребця, бика і кабана знаходяться естрогени (естрадіол і естрон), які виділяються сер- толіевимі клітинами стінки сім'яного канальця і, як прийнято вважати, забезпечують трофічну функцію розвиваються статевих клітин. У синтезі андрогенів з холестерину і оцтової кислоти бере участь КоА, з тестостерону за участю бета-гідро-ксідегідрогенази утворюються інші андрогени. Головний з андрогенів - тестостерон в 6 ... 10 разів активніше андростерона і його аналогів. У самців ці гормони надають специфічну дію на розвиток і функціонування органів розмноження, дозрівання статевих продуктів, розвиток вторинних статевих ознак і статеву поведінку.
Андрогени стимулюють основний обмін, синтез білків і розвиток скелетних м'язів, забезпечуючи таким чином потужний анаболічний ефект. Особливо активно вони сприяють зростанню в період статевого дозрівання. Свій вплив андрогени здійснюють, змінюючи проникність клітинних мембран для попередників білків - амінокислот і інших енергетично значущих речовин за рахунок їх швидкої утилізації. В організмі зменшується кількість жиру, змінюються обмін нуклеїнових кислот і функціональна активність рибосом, інтенсифікується білковий синтез і баланс азоту стає позитивним. Андрогени істотно впливають на функціональний стан ЦНС і на вищу нервову діяльність. Статеві гормони необхідні для проявів статевого інстинкту самця і пов'язаних з ним поведінкових реакцій. Статевозрілі самці нерідко поводяться вкрай агресивно, особливо в шлюбний період. Експериментальне введення самцям чоловічих статевих гормонів підвищує їх агресивність. Сильно виражена агресивність у самців стає іноді перешкодою для їх господарського використання. Видалення статевих залоз (кастрація) призводить до різкої зміни їх поведінки: буйні бики і коні перетворюються в спокійних і слухняних волів і меринів, широко використовуваних в якості тяглової сили. Завдяки кастрації домагаються зміни процесів метаболізму в напрямку, сприятливому для господарської діяльності: кабани-кастрати, кастровані барани - валух, кастровані півні - каплуни швидше відгодовуються, м'ясо їх смачніше і ніжніше, ніж у некастрірованних самців. Однак слід враховувати, що тварини, кастровані в ранньому віці, повільніше набирають масу тіла, що призводить до зайвих витрат корму.
Регуляцію ендокринної функції сім'яників здійснюють гонадотропні гормони передньої долі гіпофіза, хоча ці гормони ідентичні в чоловічому і жіночому організмі, але названі вони по функціям, характерним для жіночого організму. В організмі самців фоллікулстімулірующего гормон відповідальний за розвиток насінних канальців і сперматогенез, а лютеинизирующий гормон впливає на інтерстиціальну тканину, забезпечуючи вироблення тестостерону. Гонадотропная функція аденогіпофіза знаходиться під контролем гіпоталамуса, в нейросекреторних клітинах якого відбувається синтез і виділення гонадотропін-рілізінг- фактора люліберіна, який підтримує постійну секрецію гонадотропних гормонів гіпофіза. При підвищенні рівня тестостерону в крові відзначається зниження продукції люліберіна і лютеїнізуючого гормону. Старіння організму супроводжується згасанням функціональної активності чоловічих статевих залоз, тому у старіючих тварин зменшується концентрація рецепторів андрогенів в деяких гормонзавісімих органах, в тому числі в передміхуровій залозі. У цей період життя в корі надниркових залоз продовжують вироблятися статеві гормони.
Яєчники. Являють собою ендокринні залози і поряд із забезпеченням умов для дозрівання статевих клітин (яйцеклітин) здатні виробляти статеві гормони. У репродуктивний період діяльність яєчників по дозріванню і виділенню яйцеклітин носить циклічний характер і відповідно до цього істотно змінюється і їх ендокринна функція. Місцем розвитку яйцеклітин в яєчниках служить фолікул. Збільшення розмірів фолікула починається з росту ооцита; навколишні його фолікулярні клітини змінюють свою форму і стають спочатку кубічними, а потім і циліндричними. За рахунок подальшого розмноження клітин фолликулярная оболонка (гранулеза) стає многорядной, всередині фолікула з'являється поступово збільшується порожнину - формується пухирчастий фолікул (Грааф бульбашка). В період овуляції в стінці фолікула утворюється отвір і яйцеклітина виходить у черевну порожнину і потрапляє в воронку яйцепроводу. Після овуляції спорожнілий фолікул перетворюється в жовте тіло, при спадении його стінок гранулеза зсувається, утворюючи складки, а місце виходу заростає сполучною тканиною. В ході розвитку жовтого тіла на місці фолікула послідовно змінюють один одного процеси проліферації, васкуляризації, розквіту і зворотного розвитку.
Жіночі статеві гормони - естрогени утворюються залозистими клітинами внутрішньої теки фолікулів, зірчастими клітинами жовтих тіл і інтерстиціальними клітинами, а також клітинами гранульози розвиваються фолікулів. переважно виробляється естрадіол - найбільш активний гормон, в меншій мірі естрон і естріол. Естрогени надають дуже великий вплив на організм самки: значно змінюється обмін речовин, посилюється проліферативна активність клітин ряду органів і зростає збудливість клітин ЦНС.
За рахунок впливу естрогенів у статевонезрілих тварин відбувається розвиток органів репродуктивної системи: зростання яйцеводов, матки і піхви. Після досягнення статевої зрілості вони відповідальні за циклічні зміни ендометрія, піхви і зовнішніх статевих органів, характерні для підготовки до періоду овуляції. Одночасно зі змінами в статевій системі в організмі самки відбуваються певні ритмічні зміни обміну речовин, температури тіла і функціонального стану майже всіх внутрішніх органів.
Продукція естрогенів тісно пов'язана з процесами зростання і дозрівання фолікулів: цю фазу статевого циклу прийнято називати фолікулярної. Другу половину циклу визначає гормональна активність жовтого тіла, яка продукує прогестерон: вона називається лютеїнової. Під впливом естрогенів починаються зростання, розширення просвіту і посилення скорочувальної активності яйцеводов. Значно підвищується кровонаповнення матки, починається посилений ріст і швидке розмноження клітин ендометрію, розвиваються маткові залози. В результаті цих процесів матка значно збільшується в розмірах, товщають її м'язова стінка і слизові оболонки. Естрогени підвищують збудливість клітин міометрія (підсилюють і частішають скорочення) і їх чутливість до окситоцину.
У самок багатьох видів тварин естрогени викликають зроговіння клітин вагінального епітелію в період, що передує тічці, т. Е. Збігається з періодом овуляції, коли самка допускає самця до спаровування. Повноцінність гормональної підготовки до періоду овуляції можна виявити по цитологічним особливостям вагінального мазка.
Механізми дії естрогенів тісно пов'язані зі зміною проникності клітинних мембран, активності ферментних систем і інтенсивності нуклеинового обміну. У дослідах на оваріо- ектомірованних тварин простежено послідовність реакцій, що втягуються в ці специфічні анаболічні перетворення. Через 15 хв після введення естрадіолу в матці у оваріоек- томірованних мишей розвиваються ефекти раннього дії естрогенів: посилення швидкості кровотоку, зростання окислення глюкози, активація РНК-полімерази, підвищення рівня цАМФ, збільшення маси матки за рахунок затримки води. Наростання цих процесів відбувається протягом 6 ... 8 год: через 24 год починається справжній зростання матки, обумовлене посиленням синтезу ДНК, збільшенням активності всіх видів РНК-полімерази та інтенсивної клітинної проліферації. Ранні відповіді на введення естрогенів визначаються головним чином транслокацией гормонорецепторного комплексу в ядро, а наступні - взаємодією цього комплексу з хроматином ядра. Таким чином, спочатку в матці відбувається накопичення субстратів і енергії, необхідних для справжніх реакцій органу у вигляді інтенсивного синтезу ДНК і білка, при досить тривалому (не менше 6 год) взаємодії естроген-рецепторного комплексу з акцепторними місцями на хроматині. Синхронно з впливом на органи репродуктивної системи естрогени впливають на центральну нервову систему самки, викликаючи стан «полювання» і відповідні статеві рефлекси, характерні для фази тічки. Виникає стан статевої домінанти, при якій багато фізіологічні функції виявляються загальмованими.
Гормони жовтого тіла - гестагени - представлені перш за все прогестероном і його аналогами, які можуть синтезуватися клітинами жовтого тіла, а також лютеїнізуючого клітинами гранульози і внутрішньої теки фолікула. Прогестерон утворюється також в кірковому шарі надниркової залози і в плаценті. Фізіологічна дія прогестерону тісно пов'язане з підготовкою організму до вагітності, регуляції процесів зачаття, імплантації заплідненої яйцеклітини і виношування вагітності, пологів і наступної лактації.
Прогестерон надає фізіологічну дію в органах репродуктивної системи на тлі попереднього дії естрогенів або в синергизме з ними. Однак друга половина овариального циклу, яка пов'язана з утворенням і функціонуванням жовтого тіла, станом органів розмноження істотно відрізняється від попередньої, фолликулиновой стадії. У матці прогестерон викликає секреторні зміни ендометрію - в маткових залозах починається інтенсивна секреція, спрямована на створення сприятливих умов для збереження в статевих шляхах заплідненої яйцеклітини і її впровадження (нидации) в слизову оболонку матки. Під впливом прогестерону ендометрій потовщується і стає більш пухким, відповідаючи на механічні або хімічні впливи своєрідними пухлиноподібними розростаннями (децідуомамі). В подальшому внаслідок імплантації зиготи функціональна частина ендометрію перетворюється в децидуальної оболонку, частина якої в подальшому бере участь в утворенні плаценти. Ці структурні перетворення також регулюються прогестероном: якщо видалити жовте тіло, вагітність переривається. Присутність прогестерону в крові самки необхідно для збереження вагітності до її фізіологічного дозволу, так як він зменшує скоротливу діяльність матки, істотно знижуючи її чутливість до окситоцину. У ранні терміни вагітності порушення функції жовтого тіла і зниження продукції прогестерону призводять до внутрішньоутробної загибелі і резорбції плода, а в більш пізні терміни - до викидня або передчасних пологів. Введення прогестерону вагітним самкам гальмує своєчасне наступ пологів і призводить до переношування плоду.
Якщо вагітність не настала, то жовте тіло піддається інволюції: дегенеративні зміни лютеїнової клітин у вигляді жирового переродження, а навколишня їх сполучна тканина перетворюється в щільну гіалінову масу. Продукція прогестерону припиняється, і в організмі починається новий оваріальний цикл. Невеликі кількості прогестерону в синергизме з гонадотропними гормонами і тестостероном стимулюють овуляцію, тоді як великі дози прогестерону, навпаки, гальмують секрецію гонадотропних гормонів в аденогипофизе і овуляція не відбувається. Наявність невеликих кількостей прогестерону необхідно для того, щоб естрогени змогли забезпечити стан тічки і готовності до спарювання. Дія прогестерону в період сталої вагітності багато в чому визначає стан домінанти вагітності (гестаційної домінанти), спрямованої на збереження плоду. Тварина стає більш обережним, оберігаючи своє майбутнє потомство.
Після попереднього впливу естрогенів в молочній залозі під впливом прогестерону починає розвиватися залозиста тканина, формуються секреторні часточки і альвеоли.
Поряд із стероїдними гормонами жовте тіло в період розквіту продукує гормон релаксин - поліпептид з молекулярною масою близько 5000. Релаксин можуть утворювати також ендометрій і тканини плаценти. Якщо в крові невагітних самок релаксин присутній тільки в лютеїнову фазу статевого циклу, то в період вагітності його концентрація прогресивно збільшується, досягаючи максимуму перед пологами. Фізіологічне значення релаксину полягає в полегшенні родового акту в кінці вагітності. Він викликає розм'якшення лонного зрощення (симфізу), а безпосередньо перед пологами розкриття каналу шийки матки і резорбцію колагенових волокон і цим полегшує народження дитинчат. Разом з цим релаксин підвищує чутливість міометрія до окситоцину.
ингибин виробляється клітинами насіннєвихканальців і міститься також в фолікулярної рідини яєчників. Головне фізіологічна дія цього гормону полягає в гальмуванні продукції гонадотропінів, особливо ФСГ в аденогипофизе. Ефект його дії наближається до впливу високих доз тестостерону та інших анаболічних стероїдних гормонів.
Плацента. У ссавців плацента служить перш за все для прикріплення і харчування ембріона, але володіє і ендокринної функцією. Деякі гормони - гормони вагітності - виробляються тільки при цьому фізіологічному стані, а інші за дією схожі з гормонами гіпофіза або є аналогами гормонів яєчників і кори надниркових залоз.
Гонадотропін сироватки крові лошат кобил (ГСЖК) виробляється ендометрієм вагітної матки коні. У місцях прикріплення ворсинок хоріона формуються чашовидні освіти, що виробляють жовто-буре студневидного речовина, що містить велику кількість гонадотропіну. У період вагітності ГСЖК проявляє Лютеотропний дію, стимулює виділення прогестерону жовтим тілом і плацентою. У багатьох видів ссавців введення ГСЖК подовжує статевий цикл, затримує прихід полювання до наступного циклу. У корів і овець ГСЖК здатний викликати множинну овуляцію з виходом декількох зрілих яйцеклітин, що особливо важливо при трансплантації ембріонів.
Плацентарні естрогени виробляються плацентою ссавців переважно в другій половині вагітності (у коня після 200 діб жеребости); в цей період навіть видалення яєчників не викликає зниження естрогенів в крові і сечі. Плацента приматів продукує естрон, естрадіол і головним чином естріол коні - еквілін і еквілеіін, причому синцитій хоріона, очевидно, є єдиним місцем трофобласта, в якому може здійснюватися синтез стероїдних гормонів.
Плацентарний прогестерон. У багатьох ссавців (примати, хижаки, гризуни) плацента виробляє достатню кількість прогестерону для того, щоб забезпечити збереження вагітності і нормальне виношування плоду після інволюції або навіть видалення жовтих тіл яєчників.
Плацентарний лактотропін, або плацентарний лактогенний гормон (ПЛГ), плацентарний пролактин, - функціональний аналог СТГ і ЛТГ, що виділяються аденогипофизом, які мають подібне вплив на обмін речовин, т. Е. Розвивається позитивний азотний баланс, в крові збільшується концентрація вільних жирних кислот, інтенсифікується синтез білків. Плацентарний лактогенний гормон стимулює ріст і розвиток молочних залоз, підготовку їх до лактації. У плаценті можуть продукуватися і аналоги інших гіпофізарних гормонів тропів - тіротропіна, кортикотропіну, меланотропіна і ін.