| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Вперше в еволюції НС з'являється у типу кишковопорожнинні. Це дифузна НС. Кишковопорожнинні володіють радіальної (променевої) симетрією і мають дві життєві форми - прикріплені поліпи і свободноплавающие медузи. Тіло у них складається з двох шарів клітин - ектодерми і ентодерми. Основу кожного шару складають епітеліальномускульние клітини. Таким чином, моторика кишковопорожнинних бесске- льотна, що носить перистальтичний характер. Нейрони розташовані як в екто-, так і в ектодермальних шарах. Сенсорні функції виконують спеціалізовані ектодермальние нервові клітини, чутливі волоски яких виходять на поверхню тіла і сприймають роздратування (див. Рис. 16.2, б). Окремі частини тіла тварин з дифузійної НС здатні до автономних рухам за рахунок того, що в кожній ділянці є чутлива клітина, рухова клітка і нервове волокно. Але навіть у найпримітивніших кишковопорожнинних можна знайти елементи концентрації - нейрони біля рота і на підошві розташовуються густіше, ніж на решті тіла.
Нервові мережі кишковопорожнинних можуть мати синцитіальних будову, т. Е. Відростки нервових клітин можуть зливатися між собою, проводячи збудження в різні боки. Але в більшості випадків порушення передається за допомогою типових синапсів, більшість яких поляризоване, т. Е. Проводять збудження тільки в одну сторону.
У медуз, які здатні до більш активного пересування, НС дещо ускладнюється: але краю парасольки у них спостерігаються скупчення нервових клітин, які разом зі своїми відростками утворюють суцільне нервове кільце. Таким чином, концентрація нервових елементів у медуз більше, ніж у поліпів. Більш того, у медуз з'являються примітивні органи чуття двох типів - статоцисти і очі - поверхневі скупчення світлочутливих клітин. Статоцисти - це органи рівноваги, які можна зустріти майже у всіх безхребетних тварин. У більшості випадків вони являють собою замкнуті бульбашки, на внутрішніх стінках яких лежать чутливі клітини. Порожнина бульбашки заповнена рідиною, в якій знаходиться сгатоліт - кристалик вуглекислого вапна. При зміні положення тіла в просторі чутливі клітини відчувають тиск і порушуються.
Тварини, які прямують у еволюційному розвитку за кишечнополостними, - це різні типи черв'яків. Всі тварини, розташовані на еволюційному древі вище кишковопорожнинних, - тварини тришарові, що проходять в процесі онтогенезу стадію трьох зародкових листків, які в своєму подальшому розвитку дають тканини. Таким чином, навіть у найпримітивніших черв'яків - плоских - вже є гладка м'язова тканина, але руху зберігають перистальтичний характер. Концентрація нейронів, тільки намічалася у медуз, набуває у черв'яків цілком виражений характер - з'являються нервові ганглії. Але на відміну від кишковопорожнинних, у яких скорочення м'язових волоконец охоплює все тіло, черви здатні послідовно скорочувати окремі ділянки тіла, що можливо завдяки іннервації різних ділянок нейронами, розташованими в різних гангліях.
Принципова відмінність хробаків, як і всіх інших безхребетних (за винятком гребневиков і голкошкірих) від кишковопорожнинних, - це наявність билатеральной (двосторонньої) симетрії. У зв'язку з цим у них з'являється передній кінець тіла, в сторону якого зазвичай здійснюється рух. Внаслідок цього на ньому концентруються найважливіші органи чуття і, відповідно, передні ганглії укрупнюються.
У типі плоскі черви, самому примітивному типі черв'яків (наприклад, пла- Нарія, бичачий ціп'як), централізація нервових клітин ще дуже невелика. Їх НС складається з парного головного ганглія і декількох поздовжніх стовбурів, з'єднаних кільцевими перемичками. Починаючи з круглих черв'яків (Наприклад, аскариди) у безхребетних з'являється окологлоточное нервове кільце, що оточує передню частину травної трубки. Воно зазвичай складається з парних надглоточнимі гангліїв, які часто зливаються, утворюючи так званий головний мозок, і непарного подглоточного ганглія, з'єднаних нервовими волокнами.
У найбільш вираженому вигляді вузлова НС спостерігається в типах кільчасті черви (Самі високоорганізовані черви, наприклад, дощовий черв'як або нереїда), членистоногі і молюски.
Тіло кільчастих хробаків і членистоногих побудовано але метамерному принципом і складається з добре виражених сегментів. Від подглоточного вузла починається черевна нервова ланцюжок. Початково (у кільчастих хробаків) вона складається з парних гангліїв, з'єднаних комісурами. Частини нервових стовбурів, що з'єднують ганглії кожного боку сусідніх сегментів, називаються коннектівамі (див. Рис. 16.3, а). Вся ланцюг має характерний вид сходів (сходова НС). У різних видів кольчецов спостерігається поступове зближення і злиття парних гангліїв, при цьому коннектіви залишаються парними. Надалі об'єднуються і коннектіви, і в своєму класичному вигляді черевна нервова ланцюжок виглядає як на рис. 16.3, б.
Розташування гангліїв на черевній стороні пов'язано, по-видимому, з розташуванням основних рецептивних областей. Черви пересуваються шляхом повзання і отримують багато сенсорні імпульси від вентральнійповерхні. У передній же частині тіла найбільше значення має рецепція, одержувана від рострального кінця, в зв'язку з чим головний ганглій піднімається вгору.
НС членистоногих (Ракоподібні, павукоподібні, комахи) влаштована значно досконалішим, ніж у кільчастих хробаків. Це пов'язано як з більш складною поведінкою, так і з особливостями організації. Для цих тварин характерна гетерономна сегментація, т. Е. Сегменти тіла не однакові, як у кільчастих хробаків, а відрізняються один від одного як за будовою, так і за функціями. Кінцівки складаються з декількох члеників, рухливо з'єднаних між собою і з тілом за допомогою суглобів. Отже, принципово змінюється характер руху - він стає ричаговими. Крім цього, велика частина гладкої мускулатури замінюється поперечно (вперше в еволюції), що сприяє набагато більш швидким рухам. Що стосується НС, то концентрація і централізація нейронів (якщо говорити про безхребетних) досягає свого максимуму. Нерідко спостерігається злиття нервових вузлів черевного нервового ланцюжка з утворенням більш великих гангліїв, т. Е. Спостерігається і поздовжнє концентрація елементів НС.
Але особливо сильно НС членистоногих відрізняється від НС черв'яків в будові її головного кінця. У більшості цих тварин ГМ (надглоткового ганглій) складається з трьох відділів: переднього - протоцеребрума, середнього - дейтоцеребрума і заднього - трітоцеребрума. Кожен відділ головного мозку іннервує різні органи чуття і складається з декількох гангліїв, відокремлених один від одного білою речовиною. У протоцере- Бруме розташовані особливо важливі асоціативні центри - грибоподібні тіла (рис. 16.5).
Найбільший розвиток головного мозку спостерігається у суспільних комах (мурашок, бджіл, термітів), т. Е. У тварин з особливо складною поведінкою. Причому навіть у межах одного виду величина мозку може значно варіюватися в залежності від складності поведінки. Так, наприклад, у робочих мурах грибоподібні тіла розвинені значно сильніше, ніж у цариць і самців.
Що стосується молюсків, то це різко відмежований тип безхребетних, провідний початок від древніх кільчастих хробаків, але має несегмен- тірован тіло. Від окологлоточного кільця у молюсків відходять чотири поздовжніх нервових стовбура. У вищих форм молюсків на стовбурах формуються парні ганглії, з'єднані коннектівамі, деякі ганглії з'єднуються і за допомогою комиссур (рис. 16.6). Нервові клітини є не тільки в гангліях, а й розсіяні в периферичних нервах. Такий тип нервової системи називають розкидано-вузловим.
Мал. 16.5. Нервова система комахи
Мал. 16.6. Нервова система черевоногих молюска
У вищих молюсків великі ганглії розташовані, як правило, поруч з иннервируемой органом або безпосередньо в його стінах. Надглоточнимі ганглії іннервують очі і статоцисти, глотку і щупальця; ганглії, що іннервують мускулатуру ноги, розташовані в самій нозі; поруч з ними лежать ганглії, що іннервують мантію; наступна пара гангліїв пов'язана з зябрами і органами хімічного чуття; ще одна пара управляє внутрішніми органами.
Особливо високої складності будови НС досягає у головоногих молюсків (рис. 16.7).
Мал. 16.7. Головний мозок головоногого молюска
Більшість цих тварин - свободноплавающие і дуже рухливі хижаки. Для них характерно настільки складну поведінку, що їх іноді називають приматами моря. Ганглії у них дуже великі і утворюють суцільну окологлоточного нервову масу (ГМ). У цій загальній масі виділяють окремі ганглії, що виконують різні функції. У мозку головоногих навіть знайдені ділянки (в зорової частці), які мають шарувату будову. Для захисту такої НС головоногі мають підшкірну хрящову капсулу, навколишнє мозок аналогічно черепу хребетних.