Головна
Cоціологія || Гуманітарні науки || Мистецтво та мистецтвознавство || Історія || Медицина || Науки про Землю || Політологія || Право || Психологія || Навчальний процес || Філософія || Езотерика || Екологія || Економіка || Мови та мовознавство
ГоловнаМедицина → Анатомія центральної нервової системи
««   ЗМІСТ   »»

ЕВОЛЮЦІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ БЕЗХРЕБЕТНИХ ТВАРИН

Вперше в еволюції НС з'являється у типу кишковопорожнинні. Це дифузна НС. Кишковопорожнинні володіють радіальної (променевої) симетрією і мають дві життєві форми - прикріплені поліпи і свободноплавающие медузи. Тіло у них складається з двох шарів клітин - ектодерми і ентодерми. Основу кожного шару складають епітеліальномускульние клітини. Таким чином, моторика кишковопорожнинних бесске- льотна, що носить перистальтичний характер. Нейрони розташовані як в екто-, так і в ектодермальних шарах. Сенсорні функції виконують спеціалізовані ектодермальние нервові клітини, чутливі волоски яких виходять на поверхню тіла і сприймають роздратування (див. Рис. 16.2, б). Окремі частини тіла тварин з дифузійної НС здатні до автономних рухам за рахунок того, що в кожній ділянці є чутлива клітина, рухова клітка і нервове волокно. Але навіть у найпримітивніших кишковопорожнинних можна знайти елементи концентрації - нейрони біля рота і на підошві розташовуються густіше, ніж на решті тіла.

Нервові мережі кишковопорожнинних можуть мати синцитіальних будову, т. Е. Відростки нервових клітин можуть зливатися між собою, проводячи збудження в різні боки. Але в більшості випадків порушення передається за допомогою типових синапсів, більшість яких поляризоване, т. Е. Проводять збудження тільки в одну сторону.

У медуз, які здатні до більш активного пересування, НС дещо ускладнюється: але краю парасольки у них спостерігаються скупчення нервових клітин, які разом зі своїми відростками утворюють суцільне нервове кільце. Таким чином, концентрація нервових елементів у медуз більше, ніж у поліпів. Більш того, у медуз з'являються примітивні органи чуття двох типів - статоцисти і очі - поверхневі скупчення світлочутливих клітин. Статоцисти - це органи рівноваги, які можна зустріти майже у всіх безхребетних тварин. У більшості випадків вони являють собою замкнуті бульбашки, на внутрішніх стінках яких лежать чутливі клітини. Порожнина бульбашки заповнена рідиною, в якій знаходиться сгатоліт - кристалик вуглекислого вапна. При зміні положення тіла в просторі чутливі клітини відчувають тиск і порушуються.

Тварини, які прямують у еволюційному розвитку за кишечнополостними, - це різні типи черв'яків. Всі тварини, розташовані на еволюційному древі вище кишковопорожнинних, - тварини тришарові, що проходять в процесі онтогенезу стадію трьох зародкових листків, які в своєму подальшому розвитку дають тканини. Таким чином, навіть у найпримітивніших черв'яків - плоских - вже є гладка м'язова тканина, але руху зберігають перистальтичний характер. Концентрація нейронів, тільки намічалася у медуз, набуває у черв'яків цілком виражений характер - з'являються нервові ганглії. Але на відміну від кишковопорожнинних, у яких скорочення м'язових волоконец охоплює все тіло, черви здатні послідовно скорочувати окремі ділянки тіла, що можливо завдяки іннервації різних ділянок нейронами, розташованими в різних гангліях.

Принципова відмінність хробаків, як і всіх інших безхребетних (за винятком гребневиков і голкошкірих) від кишковопорожнинних, - це наявність билатеральной (двосторонньої) симетрії. У зв'язку з цим у них з'являється передній кінець тіла, в сторону якого зазвичай здійснюється рух. Внаслідок цього на ньому концентруються найважливіші органи чуття і, відповідно, передні ганглії укрупнюються.

У типі плоскі черви, самому примітивному типі черв'яків (наприклад, пла- Нарія, бичачий ціп'як), централізація нервових клітин ще дуже невелика. Їх НС складається з парного головного ганглія і декількох поздовжніх стовбурів, з'єднаних кільцевими перемичками. Починаючи з круглих черв'яків (Наприклад, аскариди) у безхребетних з'являється окологлоточное нервове кільце, що оточує передню частину травної трубки. Воно зазвичай складається з парних надглоточнимі гангліїв, які часто зливаються, утворюючи так званий головний мозок, і непарного подглоточного ганглія, з'єднаних нервовими волокнами.

У найбільш вираженому вигляді вузлова НС спостерігається в типах кільчасті черви (Самі високоорганізовані черви, наприклад, дощовий черв'як або нереїда), членистоногі і молюски.

Тіло кільчастих хробаків і членистоногих побудовано але метамерному принципом і складається з добре виражених сегментів. Від подглоточного вузла починається черевна нервова ланцюжок. Початково (у кільчастих хробаків) вона складається з парних гангліїв, з'єднаних комісурами. Частини нервових стовбурів, що з'єднують ганглії кожного боку сусідніх сегментів, називаються коннектівамі (див. Рис. 16.3, а). Вся ланцюг має характерний вид сходів (сходова НС). У різних видів кольчецов спостерігається поступове зближення і злиття парних гангліїв, при цьому коннектіви залишаються парними. Надалі об'єднуються і коннектіви, і в своєму класичному вигляді черевна нервова ланцюжок виглядає як на рис. 16.3, б.

Розташування гангліїв на черевній стороні пов'язано, по-видимому, з розташуванням основних рецептивних областей. Черви пересуваються шляхом повзання і отримують багато сенсорні імпульси від вентральнійповерхні. У передній же частині тіла найбільше значення має рецепція, одержувана від рострального кінця, в зв'язку з чим головний ганглій піднімається вгору.

НС членистоногих (Ракоподібні, павукоподібні, комахи) влаштована значно досконалішим, ніж у кільчастих хробаків. Це пов'язано як з більш складною поведінкою, так і з особливостями організації. Для цих тварин характерна гетерономна сегментація, т. Е. Сегменти тіла не однакові, як у кільчастих хробаків, а відрізняються один від одного як за будовою, так і за функціями. Кінцівки складаються з декількох члеників, рухливо з'єднаних між собою і з тілом за допомогою суглобів. Отже, принципово змінюється характер руху - він стає ричаговими. Крім цього, велика частина гладкої мускулатури замінюється поперечно (вперше в еволюції), що сприяє набагато більш швидким рухам. Що стосується НС, то концентрація і централізація нейронів (якщо говорити про безхребетних) досягає свого максимуму. Нерідко спостерігається злиття нервових вузлів черевного нервового ланцюжка з утворенням більш великих гангліїв, т. Е. Спостерігається і поздовжнє концентрація елементів НС.

Але особливо сильно НС членистоногих відрізняється від НС черв'яків в будові її головного кінця. У більшості цих тварин ГМ (надглоткового ганглій) складається з трьох відділів: переднього - протоцеребрума, середнього - дейтоцеребрума і заднього - трітоцеребрума. Кожен відділ головного мозку іннервує різні органи чуття і складається з декількох гангліїв, відокремлених один від одного білою речовиною. У протоцере- Бруме розташовані особливо важливі асоціативні центри - грибоподібні тіла (рис. 16.5).

Найбільший розвиток головного мозку спостерігається у суспільних комах (мурашок, бджіл, термітів), т. Е. У тварин з особливо складною поведінкою. Причому навіть у межах одного виду величина мозку може значно варіюватися в залежності від складності поведінки. Так, наприклад, у робочих мурах грибоподібні тіла розвинені значно сильніше, ніж у цариць і самців.

Що стосується молюсків, то це різко відмежований тип безхребетних, провідний початок від древніх кільчастих хробаків, але має несегмен- тірован тіло. Від окологлоточного кільця у молюсків відходять чотири поздовжніх нервових стовбура. У вищих форм молюсків на стовбурах формуються парні ганглії, з'єднані коннектівамі, деякі ганглії з'єднуються і за допомогою комиссур (рис. 16.6). Нервові клітини є не тільки в гангліях, а й розсіяні в периферичних нервах. Такий тип нервової системи називають розкидано-вузловим.

Нервова система комахи

Мал. 16.5. Нервова система комахи

Нервова система черевоногих молюска

Мал. 16.6. Нервова система черевоногих молюска

У вищих молюсків великі ганглії розташовані, як правило, поруч з иннервируемой органом або безпосередньо в його стінах. Надглоточнимі ганглії іннервують очі і статоцисти, глотку і щупальця; ганглії, що іннервують мускулатуру ноги, розташовані в самій нозі; поруч з ними лежать ганглії, що іннервують мантію; наступна пара гангліїв пов'язана з зябрами і органами хімічного чуття; ще одна пара управляє внутрішніми органами.

Особливо високої складності будови НС досягає у головоногих молюсків (рис. 16.7).

Головний мозок головоногого молюска

Мал. 16.7. Головний мозок головоногого молюска

Більшість цих тварин - свободноплавающие і дуже рухливі хижаки. Для них характерно настільки складну поведінку, що їх іноді називають приматами моря. Ганглії у них дуже великі і утворюють суцільну окологлоточного нервову масу (ГМ). У цій загальній масі виділяють окремі ганглії, що виконують різні функції. У мозку головоногих навіть знайдені ділянки (в зорової частці), які мають шарувату будову. Для захисту такої НС головоногі мають підшкірну хрящову капсулу, навколишнє мозок аналогічно черепу хребетних.

  1. Фізіологія розмноження, статеве дозрівання і статева зрілість - кровообіг, дихання, видільні процеси, розмноження, лактація, обмін речовин
    Розмноження - це здатність живих істот відтворювати собі подібних. Відтворення потомства - найважливіша функція живих істот, що забезпечує збереження виду: виявляється у ссавців і птахів не відразу після народження, а тільки при досягненні ними статевої зрілості. Після настання статевої зрілості,
  2. Фізіологія репродуктивної системи самок - кровообіг, дихання, видільні процеси, розмноження, лактація, обмін речовин
    Статеві органи самок тварин підрозділяють на зовнішні (статеві губи і клітор) і внутрішні. До внутрішніх відносять піхву (власне піхву і його переддень), матку (в якій розрізняють шийку, тіло і роги), яйцепроводов і яєчники. У статевих органах самок утворюються яйцеклітини, відбувається їх
  3. Фізіологія лактації - кровообіг, дихання, видільні процеси, розмноження, лактація, обмін речовин
    Фізіологія лактації розглядає закономірності росту і розвитку молочної залози, її взаємодія з іншими системами організму, утворення молока і його виведення під час смоктання чи доїння. Лактаційна функція властива тільки одному, найдосконаліше організованому класу хребетних тварин - ссавців
  4. Фізіологія ендокринної системи - ендокринна і центральна нервова системи, вища нервова діяльність, аналізатори, етологія
    Ендокринологія (наука про залозах внутрішньої секреції, що виробляються ними гормонах і їх дії в організмі на еффектор- органи) - одна з найбільш інтенсивно розвиваються галузей біології. Залозами внутрішньої секреції, або ендокринними органами, називають залози або групи клітин, які здатні
  5. Фізіологічні основи машинного доїння - кровообіг, дихання, видільні процеси, розмноження, лактація, обмін речовин
    При машинному доїнні необхідно забезпечити найбільшу відповідність процесів впливу на молочну залозу і фізіологічних реакцій органу. Для підтримки молочної продуктивності на високому рівні тривалість процесу доїння не повинна перевищувати 7 хв, що відповідає періоду дії окситоцину і скорочувальної
  6. Фізіологічна регенерація кісткової тканини - вікова фізіологія і психофізіологія
    У процесі життєдіяльності кістка постійно оновлюється, що забезпечується двома протилежно спрямованими процесами - резорбцией і відновленням. Співвідношення цих процесів називається ремоделированием кісткової тканини. Кожні 30 років кісткова тканина змінюється майже повністю. У нормі кістка
  7. Ферменти в клінічній діагностиці - біохімія
    Про ефективність і надійність діагностики з використанням ферментативних тестів можна судити по їх чутливості і специфічності. Чутливість тесту визначається достовірним відмінністю ферментативної активності в нормі і при захворюванні. Специфічність ферментативного аналізу вважається хорошою,
  8. Фабрицієва сумка, контрольні запитання та завдання - цитологія, гістологія і ембріологія
    Фабрициева сумка (бурса) - центральний орган імунного захисту птахів, де розвиваються імунні клітини гуморального імунітету - бурсозавісімие лімфоцити (В-лімфоцити). Фабрициева сумка являє собою лімфоепітеліальний орган, розташований в дорсальній частині клоаки. При розвитку сумки спочатку
© 2014-2021  ibib.ltd.ua