| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Діяльність кори головного мозку здійснюється в результаті взаємодії процесів збудження і гальмування. Розрізняють два основних види гальмування: безумовне і умовне. Безумовне гальмування буває зовнішнє і позамежне.
Зовнішнє гальмування. Умовні рефлекси легко піддаються гальмування при дії різноманітних сторонніх подразників. Так, якщо перед початком або під час умовного харчового рефлексу раптово виникає сторонній звук, з'являється який-небудь сторонній запах або різко змінюється освітлення, то умовний рефлекс знижується або навіть повністю зникає. Пояснюється це тим, що будь-який новий подразник викликає у собаки орієнтовний рефлекс, який гальмує умовну реакцію. Наприклад, натуральні харчові рефлекси гальмуються, якщо, показуючи собаці м'ясо, запалити перед її носом дуже яскраву лампу або вщипнути її за хвіст, показати кішку і т. Д. Дуже міцні і сильні умовні рефлекси гальмуються важче, ніж більш слабкі.
Якщо сторонній подразник, застосування якого зумовлювало зовнішнє гальмування умовних рефлексів, викликає лише орієнтовний рефлекс (наприклад, дзвінок), то при багаторазовому повторенні дії даного подразника орієнтовний рефлекс на нього все більше слабшає і зникає. Тоді сторонній агент більш не викликає зовнішнього гальмування. Це слабшає гальмівну дію подразників І. П. Павлов назвав гаснучих гальмом.
Якщо ж агент, діючий під час умовного рефлексу, є подразником НЕ орієнтовного, а іншого, при частому повторення не слабшає рефлексу, то цей агент кожен раз гальмує умовний рефлекс. Так, харчові умовні рефлекси гальмуються кожен раз, коли під час прийому їжі відбувається роздратування центру сечовипускання.
Результат зіткнення в корі процесів збудження, що виникають під впливом різних подразників, визначається і функціональною роллю виникають збуджень. Слабке порушення, що у будь-якому пункті кори, іррадіюючи по ній, часто не гальмує, а посилює умовні рефлекси (явище полегшення і домінанти). Сильне ж зустрічне збудження гальмує умовний рефлекс. Дуже важливо біологічне значення безумовного рефлексу, на якому заснований умовний, що піддається дії стороннього порушення.
Зовнішнє гальмування умовних рефлексів за механізмом свого впливу схоже з гальмуванням, які спостерігаються в діяльності інших відділів ЦНС. Для його виникнення не потрібно якихось певних умов дії гальмуючого роздратування, тому І. П. Павлов пропонував позначати зовнішнє гальмування як безумовне гальмування.
Позамежне гальмування. Позамежне гальмування - це інший різновид безумовного гальмування. Воно виникає при збільшенні сили або тривалості дії подразника. Якщо інтенсивність умовного подразника зростає понад певної межі, то результатом є не посилення, а зменшення або повне загальмування рефлексу. Точно так же одночасний вплив двох сильних умовних подразників, кожен з яких окремо викликає значний умовний рефлекс, веде до зменшення умовного рефлексу.
Зменшення рефлекторного відповіді внаслідок посилення умовного подразника обумовлюється виникають в корі мозку гальмуванням. Таке гальмування, яке розвивається в корі мозку як відповідь на дію сильних або частих і тривалих подразнень, приймають як позамежне гальмування. Наприклад, якщо виробити умовний слиновидільний рефлекс на дзвінок, а потім дзвінок зробити дуже сильним, то слина відокремлюватися нічого очікувати. Те ж саме станеться, якщо дзвінок середньої сили звучить дуже довго.
Гальмування, що розвивається в коркових клітинах у відповідь на сильне, часте або тривале дію подразників, І. П. Павлов характеризував як позамежне гальмування тому, що воно настає, коли роздратування перевищує межу працездатності коркових клітин даної тварини при цьому його стані. Слід зробити висновок, що у нервових клітин існує межа сили збудження, за яким подальше посилення (або подовження часу) збудження неможливо і збудження змінюється гальмуванням.
Оскільки зовнішнє позамежне гальмування пов'язано з вродженою властивістю нервової системи, І. П. Павлов відносить його до категорії безумовного гальмування.
Умовне гальмування. Умовне, або внутрішнє, гальмування, характерне для діяльності вищого відділу нервової системи, виникає, коли умовний подразник підкріплюється безумовним рефлексом. Це особливий вид гальмування, воно виробляється поступово і зберігається відносно довго. Виникає при систематичному непідкріпленні умовного подразника безумовним. Кожен умовний подразник може бути швидко перетворений в гальмівній, якщо він повторно застосовується без підкріплення. Таким чином, поряд з позитивними існують і негативні гальмівні умовні рефлекси. Вони виражаються пригніченням, припиненням або недопущенням порушення в тих органах тіла, діяльність яких викликалася даними позитивними умовними подразниками до їх перетворення в гальмівні.
Залежно від того, як здійснюється неподкрепление умовного подразника безумовним, розрізняють 4 види внутрішнього гальмування: згасання, диференціювання, умовний гальмо і запізнювання.
Згасання. Якщо сигнал, що викликає будь-якої умовний рефлекс, не супроводжується безумовним роздратуванням, т. Е. Припиняється підкріплення умовного роздратування безумовним, то раніше вироблений міцний умовний рефлекс поступово слабшає і в підсумку багаторазового неподкрепления сигналу повністю згасає.
Чим сильніше умовний рефлекс, чим більше було проведено поєднань умовного сигналу з безумовним роздратуванням, тим важче домогтися повного згасання умовно-рефлекторної реакції. Навпаки, слабкі, недавно вироблені рефлекси згасають швидко.
Відновлення безумовного підкріплення призводить до відновлення умовного рефлексу. Згаслий умовний рефлекс може відновитися і мимовільно, якщо деякий час не застосовувати умовного подразника. Відновлення згаслого умовного рефлексу може бути досягнуто також, якщо до умовного подразника приєднати будь-яке стороннє роздратування, що викликає слабкий орієнтовний рефлекс. Те, що відбувається при цьому підвищення корковою збудливості призводить до тимчасового усунення внутрішнього гальмування. Подібне явище отримало назву растормаживания.
Диференціація. Ця форма внутрішнього гальмування виникає при дії неподкрепляемих безумовним подразником агентів, які схожі з агентом, систематично підкріплюється і викликає позитивний умовний рефлекс. Наприклад, у собаки вироблений умовний рефлекс слиновиділення на запалювання лампочки. Потім починають застосовувати новий подразник - миготіння лампочки, але їжею його не підкріплює. Миготіння лампочки стає гальмівним умовним подразником. Під дією цього подразника в корі головного мозку виникає гальмування. Таким чином, диференціювання виробляється при повторному підкріпленні одного сигналу і непідкріпленні іншого. Чим ближче за своїми властивостями ці подразники, тим тонше диференціювання. Якщо на будь-якої звуковий подразник, наприклад на частоту звуку, рівну 1000 Гц, виробити харчової умовний рефлекс, то і інші частоти, наприклад 900 ... 800 ... 700 Гц, а також 1100 і 1200 гц, здатні викликати умовну реакцію . Таке явище отримало назву генералізації умовного рефлексу.
Якщо не вживати ніяких спеціальних заходів, то умовний рефлекс довго зберігає свій генералізований характер. Для того щоб домогтися його точної спеціалізації, слід один подразник (наприклад, частоту 1000 Гц) постійно підкріплювати безумовним роздратуванням, а інші, близькі до нього сигнали залишати без підкріплення. Тоді рефлекси на них поступово згаснуть, а рефлекс на підкріплюваний сигнал (в нашому прикладі 1000 Гц) збережеться.
Диференціюються один від одного не тільки схожі роздратування екстерорецепторов, а й подібні роздратування інтерорецеп- торів. Вироблення диференціювання дуже важлива для нормальної життєдіяльності, так як в процесі існування на організм постійно впливають подібні подразники, але з них тільки один дійсно є сигналом якого-небудь подразника. Завдяки диференціювання відбувається дроблення явищ зовнішнього і внутрішнього середовища на фізіологічно-різному впливають подразники, а збудниками умовного рефлексу виявляються лише ті подразники, які передують впливу того чи іншого безумовного рефлексу. На всі інші подразники розвивається гальмування. Дуже часто два подібних один з одним подразника супроводжуються різними безумовними подразненнями, тоді настає диференціювання дії двох подразників завдяки процесам корковою індукції.
Умовний гальмо. Внутрішнє гальмування можна виробити і в тому випадку, якщо який-небудь подразник, наприклад стукіт метронома, постійно підкріплювати безумовним подразником, а комбінацію стукіт метронома і дзвінок залишати без підкріплення. Спочатку зазначена комбінація викликає такий же умовний рефлекс, як і один метроном (генералізація). Надалі, проте, ця комбінація втрачає своє позитивне сигнальне значення, тим часом як один метроном зберігає здатність викликати умовний рефлекс. Іншими словами, тварина починає диференціювати дію комбінації і ізольованого умовного подразника. Найбільший інтерес при цьому представляє той факт, що додатковий подразник (в даному випадку дзвінок) набуває самостійного гальмує значення: він починає гальмувати умовні рефлекси не тільки на метроном, а й на інші умовні подразники, з якими ніколи до цього не поєднувався.
Вироблення умовного гальма спостерігається лише тоді, коли агент, в присутності якого умовний подразник підкріплюється, діє одночасно з умовним подразником або за кілька секунд до нього. Якщо дія цього агента припиняється за Юс і більш до умовного подразника, то виробляється умовний рефлекс другого порядку.
Запізнення. Дуже часто між початком дії умовного і безумовного подразника протікає більш-менш значний час. Таким чином, відрізок часу від початку дії умовного подразника є періодом, протягом якого умовний подразник підкріплюється, тому за цей час на нього розвивається гальмування. Якщо безумовний подразник (наприклад, пишучи) подається через короткий проміжок часу (через 1 ... 4 с) після початку дії умовного агента, то умовно-рефлекторна реакція (наприклад, слиновиділення) виникає відразу після сигнального роздратування. Якщо ж поступово подовжувати до 2 ... 3 хв час від початку умовного до подачі безумовного роздратування, то умовно-рефлекторна реакція все більш і більш запізнюється. У підсумку це запізнювання становить 1,5 ... 2,5 хв, так що рефлекс проявляється лише до кінця дії умовного сигналу, незадовго до безумовного роздратування. Запізнення умовного рефлексу також засновано на механізмі внутрішнього гальмування. Причина його розвитку в тому, що дія умовного подразника протягом перших хвилин не підкріплюється безумовним рефлексом. Тому подразник в перші хвилини набуває гальмівне і лише потім позитивне сигнальне значення.
При здійсненні умовних рефлексів тривалість інтервалу між роздратуванням рецепторів і початком відповідної реакції визначається не тільки кількістю нейронів, включених в рефлекторну дугу даного рефлексу, а й головним чином розвитком запізнювання, т. Е. Гальмуванням. У ряді випадків умовно рефлекторні реакції здійснюються навіть швидше, ніж безумовні рефлекси.